Давайте уравняем эту схему-уравнение таким образом, чтобы слева и справа было бы одинаковое количество букв «А» и «а», подобно тому, как уравнивают химические уравнения. Получим следующее:
2Аа х 2Аа = АА + 2Аа + аа
В ¾ потомства второго поколения проявится доминантный ген (1 часть особей с набором АА и 2 части с набором Аа), а в ¼ – рецессивный (1 часть особей с набором аа).
Закономерность, характеризующуюся проявлением признаков обоих родителей во втором поколении гибридов, Мендель назвал «расщеплением», имея в виду, что единый признак первого поколения расщепляется на два признака. Название не очень удачное,[80] но оно прижилось и используется по сей день.
Закон расщепления или второй закон Менделя гласит, что при скрещивании двух гетерозиготных потомков первого поколения между собой, во втором поколении наблюдается расщепление в определенном числовом отношении: по фенотипу 3:1, по генотипу 1:2:1.
Фенотипом называется совокупность всех признаков организма.
Генотипом называется совокупность всех генов организма.
Генотип определяет фенотип. По генотипу можно точно судить о фенотипе, например – растение с генотипом АА или Аа будет иметь красные цветки, а растение с генотипом аа – белые. Но вот генотип можно угадать по фенотипу только в том случае, когда фенотип представлен рецессивным признаком. Растение с белыми цветками наверняка имеет генотип аа, а вот при красных цветках может быть как АА, так и Аа.
По фенотипу в ¾ потомства второго поколения проявится доминантный ген, а в ¼ – рецессивный, поэтому соотношение будет 3:1. А генотип второго поколения будет представлен тремя комбинациями генов: АА, 2Аа и аа, поэтому соотношение будет 1:2:1.
От моногибридных скрещиваний Мендель перешел к дигибридным. Ему хотелось увидеть, каким образом проявляются при скрещивании парные альтернативные признаки. Для этого он провел серию опытов по скрещиванию гороха с гладкими желтыми семенами и с зелеными морщинистыми. Гладкость и желтая окраска семян являлись доминантными признаками.
Согласно правилу доминирования, в первом поколении все семена оказались гладкими и желтыми. Во втором поколении произошло ожидаемое расщепление признаков, причем наряду с родительскими гладкими желтыми и морщинистыми зелеными, появились и совершенно новые семена – морщинистые желтые и гладкие зеленые. Таким образом Мендель установил, что расщепление в обоих парах признаков происходит независимо друг от друга и при этом возможно перераспределение (по-научному – рекомбинация) признаков с созданием сочетаний, не встречающихся у родительской пары.
Скрещивание особей ААВВ (гладкие желтые семена) с особями aabb (зеленые морщинистые семена) в первом поколении дало единственно возможную комбинацию генов AaBb обусловившую желтый цвет семян и их гладкость. Но во втором поколении было получено 12 различных комбинаций генов, которые наглядно представлены на рисунке вместе с обуславливаемыми ими фенотипами. И расщепление одной пары признаков – желтая и зеленая окраска семян, совсем не связано с расщеплением другой пары – гладкая и морщинистая форма семян. Каждый признак, образно выражаясь, «гуляет сам по себе».
В потомстве все родительские признаки распределяются независимо друг от друга – вот третий закон, открытый Менделем. В научном изложении этот закон звучит так: «при скрещивании двух особей, отличающихся друг от друга по двум и более парам альтернативных признаков, гены и соответствующие им признаки наследуются независимо друг от друга и комбинируются во всех возможных сочетаниях».
Вспомните мейоз и вы поймете, почему аллели разных генов наследуются независимо. При мейозе пары гомологичных хромосом (а, следовательно, и парные гены) расходятся по разным половым клеткам.
Для определения фенотипов и генотипов потомства при дигибридном скрещивании английский генетик Реджинальд Пеннет предложил «решетку Пеннета» – удобный, наглядный графический метод. Решетка Пеннета представляет собой таблицу, по вертикальной оси которой следует размещены гаметы мужского родительского организма, а по горизонтальной – женского. В местах пересечения вертикалей и горизонталей записываются генотипы дочерних организмов. Таблица, изображенная на рисунке, изображающем расщепление при дигибридном скрещивании семян гороха – это решетка Пеннета, очень удобная штука, позволяющая избежать путаницы и ошибок при расчете вариантов.
Все три закона Менделя универсальны для всех живых организмов, от слона до самой маленькой улитки. Все живое на нашей планете имеет единое происхождение и единую систему кодирования наследственной информации.
В 1902 году британский биолог Уильям Бэтсон, придумавший генетике такое название, сформулировал закон чистоты гамет (половых клеток), дополняющий третий закон Менделя. Согласно этому закону, в каждую гамету попадает только один аллель из аллельной пары родительской особи. Суть этого закона заключается в том, что доминантные и рецессивные аллели не смешиваются между собой, соединяясь в потомстве и при образовании гамет расходятся «чистыми», то есть такими же, какими и были.
А + а → Аа → А + а
В дальнейшем было установлено, что законы Менделя о независимом наследовании признаков при дигибридном (полигибридном) скрещивании действуют лишь в том случае, когда разные гены располагаются в разных парах гомологичных хромосом. Если два гена находятся в одной хромосоме, то расщепление признаков в потомстве гибридов будет иным, ведь гены одной хромосомы образуют так называемую «группу сцепления», которая при мейозе обычно[81] попадает в одну гамету.
Совместное наследование генов приведет к тому, что вместо ожидаемого расщепления по фенотипу в соотношении 9:3:3:1[82] будет получено соотношение 3:1, как при моногибридном скрещивании. В примере с семенами гороха сцепление генов дало бы во втором поколении только гладкие желтые и морщинистые зеленые (те же, что и у родителей) в соотношении 3:1. Сцепленные гены, сколько бы их ни было, можно условно рассматривать как один ген и применять к ним законы моногибридного скрещивания.
