Ознакомительная версия. Доступно 16 страниц из 79
когда-то отчасти охватывавшими внутренности. Важно было только покромсать поедаемую зелень и тем самым задать бактериям объем работ. (Скажем, у взрослой коровы только емкость рубца составляет 100–250 л, и в каждой тысячной доле литра рубцовой жидкости проживает 15 млрд и более бактерий. Так что потребляет корова не столько растительную пищу, сколько бактериальные белки.)
Для первичного измельчения пищи вполне подходили лопатковидные зубы (36 на предчелюстных и верхнечелюстных костях, 32 – на зубных снизу) с режущим пильчатым краем (см. рис. 20.2). Они и вправду были очень похожи на таковые растительноядных игуан и игуанодонов. Благодаря глубоким лункам новые, замещающие зубы успевали полностью сформироваться на тот случай, если прежние изнашивались или ломались: «улыбка» парейазавра никогда не бывала щербатой. Сидели зубы тесно, образуя единый режущий край, который при смыкании челюстей без усилия разрезал листья и побеги. Кроме того, на уплощенном и закрытом нёбе в несколько рядов располагались мелкие зубчики, помогавшие давить пищу. Поскольку из-за щечных выступов челюстное сочленение было резко вынесено вперед и вниз (ниже затылочного мыщелка), то сзади высвобождалось пространство для размещения приводящих мышц нижней челюсти. Мышцы уходили в обращенные назад задневисочные окна. Мускульные сокращения придавали укусу значительную силу.
Благодаря новшествам в строении черепа, зубной системе и другим преобразованиям тела парейазавры наряду с аномодонтами и некоторыми терапсидами сопоставимой массы завершили революцию наземных сообществ. В последней трети пермского периода биомасса растительноядных позвоночных намного превысила таковую разного рода хищников (от насекомоядных до плотоядных). Так между «вегетарианцами» и теми, кто питается ими, установился «весовой» паритет, сохраняющийся и поныне.
В местах обитания скутозавров обильную еду могла представлять, например, пурсонгия Амалицкого (Pursongia amalitzkii). Отпечатки ланцетовидных листьев (5 см длиной при ширине 1 см) этого древнего семенного растения (пельтаспермовые) и перистых вай папоротников часто встречаются в тех же слоях, что и кости ящеров.
Скутозавры росли довольно быстро. Об этом можно судить по губчатым костям конечностей и ребрам, обильно пронизанным гаверсовыми каналами, вмещавшими кровеносные сосуды и нервные волокна, а также по признакам постоянного обновления костной ткани (ее рассасывания с последующим формированием заново). Иногда рост костной ткани прерывался – видимо, в сухие сезоны. Хотя со временем (по достижении половой зрелости и даже позже) развитие особи замедлялось (перерывы становились чаще, и наслаивалась тонкая компактная ткань), щекастые ящеры продолжали увеличиваться в размерах. Вот кости конечностей и утолщались, чтобы поддерживать махину. Крестцовые позвонки (от трех до пяти у разных парейазавров), на которых держался тазовый пояс, также были усилены и иногда срастались от перегрузок, вызывавших окостенение межпозвоночных дисков (спондилоартропатия). Из-за огромной массы тела кости могли покрываться микротрещинами, но постоянное обновление костной ткани быстро исправляло нарушения. Одновременно губчатая ткань облегчала скелет, что и требовалось наземному животному.
Впрочем, если рассмотреть строение длинных костей, скажем, морской кожистой черепахи и ее полуводных и сухопутных родственниц, то окажется, что именно жительница моря имеет развитую губчатую ткань, как у скутозавра. Такой «разрыв шаблона» предполагает, что парейазавры выживали в «совершенно невыносимых» позднепермских условиях, когда парниковый климат (по идее, жаркий и влажный) сочетался с длительными маловодными сезонами из-за суховеев и пыльных бурь, зарождавшихся внутри суперконтинента. (Толстая кутикула тех же пурсонгий c усиленными стенками устьиц – приспособление к подобным условиям.) И тогда приходилось, переваливаясь с боку на бок, отправляться в дальнее путешествие. Совсем не безопасное. Надеяться можно было лишь на толстую шкуру, костяные наросты, прикрывавшие нос и глаза, да на щечные выступы, защищавшие горло.
Когда животное умирало (от бескормицы или под бременем лет), огромная туша оставалась лежать у высыхающего водоема. И наступало время падальщиков – почти таких же больших, как скутозавр, горгонопсий и тероцефалов. Они приходили на запах разложения и саблевидными, зазубренными по кромке клыками вспарывали толстую шкуру на вздувшемся брюхе. И, круша ребра, вырывали куски еще не успевшей усохнуть, сочившейся сукровицей плоти. В костях конечностей зубы порой застревали и ломались. Собственно, по таким осколкам зубов и следам укусов на костях более-менее сохранившихся скелетов и удается распознать, кто и зачем почтил на свой лад последними почестями усопшего…
Парейазавры (Pareiasauria) наряду с еще несколькими почти исключительно пермско-триасовыми рептилиеподобными позвоночными относятся к парарептилиям (Parareptilia) или анапсидам (Anapsida). Наиболее важные из этих групп – проколофоны (Procolophonia, от греч. προ – «прежде» и κολοϕων – «верхушка»), морские длиннорылые мезозавры (Mesosauria, от греч. μεσοζ – «средний» и σαυρα – «ящерица») и лантанозухии (Lanthanosuchia, от греч. λανθανω – «быть скрытым») с тонким широким черепом, будто маска, вырезанная из дерева для актера японского театра Но. Древнейшая парарептилия известна из верхнекаменноугольных отложений о. Принца Эдуарда на юго-востоке Канады; ее возраст – около 300 млн лет. Термин «парарептилия», придуманный Эвереттом Олсоном, подчеркивает непохожесть всех этих ящеров на настоящих пресмыкающихся (от греч. παρα – «почти», что, как известно, не всегда считается). Название «анапсида» указывает на отсутствие в их черепе дополнительных зияний – височных окон. Большинство амниот и их потомков ученые относят к одной из двух основных линий эволюции – синапсидной (Synapsida, от греч. σύν – «вместе» и αψίς – «свод») или диапсидной (Diapsida, от греч. δύο – «два» и αψίς – «свод»). Их характерным признаком является наличие либо одной (нижней), либо двух пар височных окон в черепе, ограниченных височными дугами (одной или двумя). В значительной степени разница между ними определяется тем, какие именно кости черепа окружают эти зияния и образуют височные дуги. У диапсид верхнее окно ограничено снизу верхневисочной дугой в составе заглазничной (спереди) и чешуйчатой (сзади) костей. Под нижним окном квадратноскуловая и скуловая кости в том же порядке образуют нижневисочную дугу. Единственное окно синапсид открывается между заглазничной, чешуйчатой и скуловой костями (квадратноскуловая исчезла).
Эти отверстия облегчали череп, но главное – образовывали пространство для размещения мощных челюстных мышц. К синапсидам относятся «пеликозавры» с парусовидным гребнем метровой высоты вдоль спины («Pelycosauria», от греч. πηλίκος – «великий» и σαύρα – «ящерица»), зверообразные (Therapsida, от греч. θηρίον – «зверь» и αψίς – «свод»), включая горгонопсий (Gorgonopsia, от греч. γοργός – «страшный» и οψις – «вид»), аномодонтов, тероцефалов, цинодонтов (Cynodonta, от греч. κυνοζ – «собачий» и οδουζ – «зуб»), и «отпрыски» последних – млекопитающие. Ящерицы со змеями и двуходками, клювоголовые (ныне это гаттерия), многие морские рептилии, о которых речь пойдет ниже, и архозавры, в том числе крокодилы, птерозавры, динозавры и всевозможные пернатые, а также, вероятно, черепахи – это диапсиды. Правда, у современных представителей этих групп височные дуги могут быть утрачены. Разве что у гаттерии и крокодилов они сохранились в первозданном виде.
Что скрывает череп анапсид, увы, не вполне понятно, и потому это подразделение теперь считается искусственным. Насколько, к примеру, позднепермские – триасовые проколофоны близки парейазаврам? У этих мелких парарептилий с клиновидным гладким черепом (6–7 см длиной, все тело – до полуметра) и с тонкими конечностями особенно выделяются большие ушные вырезки и глазницы, которые в ходе эволюции приобретали все более вытянутую назад форму. Связано это было отнюдь не с улучшением зрения, а с расширением пространства, где можно «упаковать» челюстную мускулатуру. Другие-то дополнительные дырки не у всех были, и из глазницы получилось хорошее псевдовисочное окно. (Не следует думать, что челюстные мышцы, проходящие сквозь «глаз», – это что-то исключительно редкое: подобное наблюдается у кавиоморфных грызунов, т. е. кавий – морских свинок, нутрий, шиншилл, огромных капибар.) Свое начало парейазавры и их родственники вели от относительно небольших, но крепко сложенных пермских рептилиоморф со все еще узорчатыми, как у древних амфибий, черепами и более крупных позднекаменноугольных – раннепермских диадектов. Темпы эволюционных преобразований скелета, даже черепа, у парарептилий были одними из самых низких среди всех пермских четвероногих.
Появились первые парейазавры в конце пермского периода (примерно 267 млн лет назад), едва дотянули до начала пермско-триасового катаклизма и исчезли около 252 млн лет назад. Им выпало эволюционировать в эпоху перемен, в которую, как известно со времен Конфуция (а теперь и из собственного опыта), нельзя пожелать жить никому. Температура морских вод сначала подскочила до 35 ℃, а затем стала опускаться до 23–25 ℃ (столь же резко менялась температура воздуха, но ее измерить сложнее). Из-за высокого стояния суперконтинента Пангеи уровень Мирового океана упал
Ознакомительная версия. Доступно 16 страниц из 79
