Рис. 12.6. Одонтохелис (А) наиболее полная из известных окаменелостей; на спине животного — зачаточный карапакс (слева), на брюхе — полноценный пластрон (справа); (Б) реконструкция внешнего облика (иллюстрация (А) предоставлена Li Chun; иллюстрация (Б) предоставлена Nobumichi Tamura)
Кроме этой замечательной черты, у одонтохелиса была и другая, не менее удивительная — полный комплект зубов на челюстях. Это последняя черепаха, обладавшая зубами, а не беззубым клювом. Опять же, можно проследить эволюционный переход от обычных рептилий к черепахам по зубам: у получерепахи одонтохелиса имелись обычные зубы, как у всех пресмыкающихся; у проганохелиса уже не было челюстных зубов, но оставались зубы на нёбе; более поздние черепахи лишены зубов.
Одонтохелис ставит точку и в другом давнем споре. Десятилетиями одни учёные полагали, что черепаший карапакс развился из сросшихся крошечных пластин ороговевшей кожи (остеодерм), а другие считали, что панцирь образовался прежде всего благодаря разрастанию спинных рёбер. Одонтохелис подтверждает правоту второй группы: его широкие спинные рёбра начинают соединяться и срастаться в панцирь, а поверх рёбер или между ними нет остеодерм. Эти данные подтверждают эмбриологические исследования черепах, в ходе которых прослеживается развитие карапакса по онтогенетическим изменениям спинных рёбер; остеодермы в данном процессе не участвуют.
Наконец, одонтохелис отвечает ещё на один вопрос: в какой среде первоначально развивались черепахи. Большинство более поздних ископаемых черепах, тот же проганохелис, найдены в отложениях, сформировавшихся на суше. Поэтому палеонтологи думали, что черепахи изначально были сухопутными животными. Но древнейшая известная черепаха одонтохелис — однозначно водный организм; она жила в открытом океане и, возможно, заплывала в устья и дельты рек по всему миру. По пропорциям своих передних конечностей одонтохелис напоминал многих пресноводных черепах, населявших небольшие (в том числе проточные) водоёмы.
Под пирамидой черепахОдонтохелис — настоящее переходное ископаемое звено, соединяющее обычных рептилий и истинных черепах. Но от каких эволюционных ветвей пресмыкающихся произошли черепахи? Традиционно считалось, что они — потомки самой примитивной группы рептилий, анапсид, не имевших особых отверстий в черепе, характерных для более высокоразвитых сородичей. Такое мнение существует более ста лет и по-прежнему является самым распространённым.
Однако в последние 20 лет оно оспаривается благодаря новым источникам данных: молекулярному секвенированию ДНК и белков, характерных для всех рептилий. Ряд таких исследований позволяет отнести черепах к диапсидам — группе, включающей ящериц, змей, а также крокодилов и птиц. Одни исследования сближают черепах с ящерицами, другие — с крокодилами и птицами.
Правда, новейший анализ, проведённый группой учёных из Йельского университета и Тюбингенского университета в Германии даёт убедительные доказательства, что черепахи — самые примитивные из ныне живущих рептилий. Они ведут к эунотозавру, ископаемому животному из Южной Африки, впервые описанному в 1892 году Гарри Говиром Сили (рис. 12.7). Это существо довольно часто встречается в среднепермских отложениях, сформировавшихся около 270 млн лет назад, но полные скелеты с хорошо сохранившимися черепами попадаются редко. Внешне эунотозавр напоминал крупную жирную ящерицу, но имел важные особенности скелета. Самая замечательная из них — сильно расставленные широкие и плоские спинные рёбра, почти соединённые друг с другом и образовавшие цельный панцирь. Эта особенность и другие анатомические черты убедили многих учёных, что черепахи происходят от эволюционной ветви примитивных рептилий. Палеонтологи утверждали, что молекулярный анализ ошибочен, и виной тому проблема, называемая «эффект притяжения длинных ветвей»: изолированная группа, на раннем этапе отходящая от эволюционного древа, приобретает генетические паттерны, осложняющие её классификацию.
Рис. 12.7. Эунотозавр — примитивная пермская рептилия с широко расставленными рёбрами, древнейшее звено эволюции черепах; (А) частично сохранившийся экземпляр с хорошо заметными изогнутыми рёбрами, образующими зачаточный панцирь; (Б) родословное древо эунотозавра и других примитивных черепах, демонстрирующее переход от обычных рептилий к черепахам (фотография (А) предоставлена B. Rubidge, Институт эволюционных исследований Университета Витсватерсранд (Йоханнесбург, ЮАР); (Б) перерисовано Э. Протеро; оригинал взят из Tyler R. Lyson et al. Transitional Fossils and the Origin of Turtles // Biology Letters. — 2010. — Vol. 6)
Поиск продолжается, и вопрос, какая рептилия породила черепах, по-прежнему открыт. Именно так обычно идёт научный процесс, пока не появляются чёткие и неопровержимые факты (одним из них стала первая публикация об одонтохелисе). Будьте начеку — возможно, к моменту выхода этой книги будет найден другой ответ!
Лучше один раз увидеть!Насколько мне известно, одонтохелис нигде не экспонируется, но в Американском музее естественной истории (Нью-Йорк) можно посмотреть на многих других ископаемых черепах: колоссохелиса, ступендемиса, проганохелиса. В Естественнонаучном музее Пибоди Йельского университета (Нью-Хейвен, штат Коннектикут) есть крупнейший и самый знаменитый экземпляр архелона; другие экземпляры этой черепахи выставляются в Американском музее естественной истории и Музее естествознания (Вена). Отпечатки ступендэмиса также имеются в Естественнонаучном музее Химедзи (префектура Хёго, Япония) и в Естественнонаучном музее города Осака. В Музее естествознания Штутгарта экспонируются некоторые окаменелости проганохелиса, найденные в Германии.
Дополнительная литератураBonin, Franck, Bernard Devaux, and Alain Dupré. Turtles of the World. / Translated by Peter C. H. Pritchard. — Baltimore: Johns Hopkins University Press, 2006.
Brinkman, Donald B., Patricia A. Holroyd, and James D. Gardner, eds. Morphology and Evolution of Turtles. — Berlin: Springer, 2012.
Ernst, Carl H., and Roger W. Barbour. Turtles of the World. — Washington, D. C.: Smithsonian Institution Press, 1992.
