определенным геном вирулентности накопилась в популяции паразита до определенного уровня. Когда она, хоть и с запозданием, накапливается, тогда вступает в действие горизонтальная устойчивость, которая замедляет развитие болезни уже после ее начала. Благодаря присутствию у сорта горизонтальной устойчивости на нем образуется меньшее число спор, дающих начало новым поражениям, сами поражения развиваются медленнее, больше времени требуется для формирования нового поколения спор и т. д. В результате развития эпифито-тий не происходит.
Предполагается каждый сорт, обладающий тем или иным геном устойчивости, высевать раз в несколько лет, с тем чтобы в промежутке стабилизирующий отбор уничтожал расы, обладающие излишними генами вирулентности. Целесообразно также на пути миграции спор паразита высевать сорта, различающиеся генами устойчивости. При этом должны учитываться места зимовки инфекции, направление ветра, с помощью которых распространяются споры паразита. Подобная «чересполосица» предотвратит накопление инфекционного начала, необходимого для начала эпифитотий, поскольку при попадании спор с одной полосы на другую их популяция должна будет перестраиваться, в результате чего инфекция не сможет накопиться до нужного для эпифитотий уровня.
Таким образом, на смену ранее существующего принципа максимальной однородности, выравненности сортов по всем признакам, в том числе и по устойчивости, сейчас приходит новый принцип наибольшей гетерогенности при максимально возможном сохранении качества сорта. Происходит своеобразный возврат к прежним крестьянским сортам-популяциям, с той, однако, разницей, что они выводятся не эмпирически, а на основании современной теории. Примером тому являются современные многолинейные или мультилинейные сорта-популяции.
Многолинейные сорта выращивают, смешивая семена нескольких составляющих их линий. По сути дела, эти липни почти изогенные, которые выравнены по всем (или по большинству) признаков, кроме одного — генов устойчивости. Предположим, колосья их равны по высоте, в одной и то же время созревают, выравнены по мукомольным качествам и так далее. Поэтому поле, засеянное многолинейным сортом, внешне кажется совершенно однородным и ничем не отличающимся от поля засеянного чистолинейным сортом. Но для паразита растущие на поле растения резко различаются, поскольку являются для него смесью различных генотипов хозяина, затрудняющих их массовое поражение.
Предположим, что создается четырехлинейный сорт, включающий в себя композицию генов вертикальной устойчивости R1, R2, R3, и R4. в равных соотношениях. Раса 1 способна поражать сорт с геном R1, но не сорта с геном R2, R3 и R4. Раса 2 поражает сорт с геном R2, но не остальные, раса 3 — с геном R3 и так далее. Раса 1.2.3.4 может в равной мере поражать все составляющие сорт линии, но на каждой из линий она имеет по три ненужных (лишних) гена вирулентности, и поэтому стабилизирующий отбор будет работать против нее, в результате чего она не сможет выдержать конкуренции с простыми расами, не имеющими лишних генов. То же самое будет происходить и с расами, несущими по три гена вирулентности, — 1.2.3, 1.2.4, 1.3.4 и 2.3.4, с той разницей, что у них будут лишними не три, как у расы 1.2.3.4, а по два гена, а также с расами 1.2, 1.3, 1.4, 2.3, 2.4 и 3.4, у которых будет по одному липшему гену.
Простые расы 1, 2, 3 и 4 не будут нести лишних гемов, по каждая из них сможет поразить только 25 % популяции, тогда как 75 % окажутся к ней устойчивы. В результате получится, что все расы паразита, которые могут существовать на посевах многолинейного сорта-популяции, будут плохо развиваться. Сложные расы будут ослабляться стабилизирующим отбором, лишающим их конкурентоспособности с простыми расами, а простые расы страдать от затрудненного распространения (считается, что популяция растений оказывается защищенной, если не менее 40 % растений в ней обладают устойчивостью). И то и другое приведет к снижению скорости инфекции, что характерно для горизонтальной устойчивости. Поэтому внешне многолинейный сорт будет вести себя почти так же, как и сорт горизонтально устойчивый.
Чем больше число линий, составляющих многолинейный сорт, тем больше будет эффект. К тому же и композицию отдельных сортов можно каждый год менять в соответствии с составом генов популяции паразита. Из-за этого популяция паразита будет все время вынуждена перестраиваться, и угроза эпифитотий тем самым ликвидируется.
Таким образом, мультилинейные сорта будут совмещать в себе преимущества чистолииейиых сортов (выравненность по всем хозяйственно цепным признакам, кроме генов устойчивости) и сортов-популяций прошлого, поскольку они будут гетерогенными по генам устойчивости. Сейчас создаются специальные селекционные программы по получению мультилинейных линий-популяций для пшеницы, овса, ячменя и других цепных культур.
Согласно мнению IO. Т. Дьякова, существующий сейчас в защите растений принцип «слабая поражаемость лучше полной устойчивости» представляет собой один из парадоксов фитоиммунитета, поскольку создание абсолютно непоражаемого сорта не только не осуществимо, по и порочно в своей основе. Маловероятно уничтожить какой-либо вид патогенного микроорганизма, поскольку он имеет преимущества перед растением-хозяином из-за способности быстро размножаться и мигрировать на большие расстояния. Но даже если и допустить, что это удастся, то на освободившуюся экологическую нишу всегда найдется какой-либо претендент, потенциальную опасность которого заранее трудно предсказать. Так что лучше не рисковать.
Исходя из вышесказанного, решение проблемы защиты культурных сортов от эпифитотий предполагает установление того равновесия между растениями и их паразитами, которое было нарушено чистолинейной селекцией, и лежит на пути расширения генетического разнообразия культурных сортов. Создавая и внедряя монокультуры, человек переусердствовал и слишком решительно и недальновидно вмешался в законы природы, чем не замедлили воспользоваться патогены.
Селекция на устойчивость — длительный процесс, и часто требует не менее 10–15 лет упорного труда. Правда, развитие теории, так же как и оснащение селекционного процесса современной техникой и оборудованием, позволяет сейчас сократить эти сроки. В поисках доноров устойчивости чрезвычайно перспективным представляется искусственный мутагенез, с помощью рентгеновских и ультрафиолетовых лучей, гамма-излучения или нейтронов, а также химических мутагенов. Под влиянием этих воздействий возникают индуцированные' мутации, которые могут дополнить природное разнообразие таким образом, что шансы на редкие гены будут увеличены. В результате разработки новых более топких методов индуцированные мутации будут становиться все более важными в селекции на устойчивость, особенно по мере истощения естественных источников генетического разнообразия. Обнадеживают также новые методы клеточной селекции и слияние протопластов для получения гибридов между нескрещивающимися сортами.
Устойчивые сорта в будущем, по-видимому, будут играть все более и более важную роль в борьбе с вредителями и болезнями растений. И в этом отношении селекция на устойчивость начинает успешно конкурировать с разработкой и применением пестицидов.
ПЕСТИЦИДЫ:
ВЧЕРА, СЕГОДНЯ, ЗАВТРА
История биологии знает немало событий, взволновавших широкую общественность. Однако есть события совершенно особые, и к ним можно отнести применение пестицидов.
Пестициды в дословном переводе с латинского
