и вновь появившиеся растения мало чем отличались по своей устойчивости от контрольных. Об этих опытах подробнее мы будем говорить в главе об иммунизации.
Замечательно, что элиситер, выделенный из возбудителя фитофтороза, защищает клубни не только от фитофтороза, но и от целого комплекса болезней, вызываемых паразитарными грибами (фитофтороза, ранней сухой пятнистости, ризоктопиоза и парши). Меньшее поражение этими болезнями наблюдалось как на вегетирующих растениях картофеля, так и на полученном от них урожае клубней. Это не удивительно, поскольку одним из защитных механизмов сенсибилизации является образование фитоалексинов, которые, как известно, подавляют рост многих паразитарных грибов.
Сам индуктор, липогликопротеидный комплекс — не обладает свойством расовой специфичности. Это означает, что он присутствует у всех исследованных рас паразита, независимо от наличия у них генов вирулентности, и с его помощью может быть индуцирована устойчивость у всех сортов картофеля, независимо от присутствия у них генов фитофтороустойчивости. Так и получилось. Иммунизация позволяла защитить от инфекции все исследованные сорта картофеля, даже те, которые не обладают ни одним геном фитофтороустойчивости. Таким образом, неснецифическое действие элиситера в данном случае оказалось на руку исследователям.
Ну а как же специфический супрессор, который, как мы это уже ранее говорили, обладает антиэлиситерным действием и, следовательно, должен препятствовать действию элиситера. Представьте себе, что на поле произрастают защищенные липогликопротеидным комплексом сенсибилизированные растения и на них попадают споры вирулентных рас возбудителя фитофтороза. Ведь у этих рас есть супрессоры, преодолевающие действие элиситера. Почему же они не снимают его сенсибилизирующий эффект? Значит, либо супрессоры не обладают антиэлиситерным действием, либо комплекс не может защитить растения от совместимых рас патогена. Начались исследования, которые дали следующий ответ. Супрессор может только предотвратить наступление сенсибилизации, вызываемой элиситером, по не может нарушить уже наступившую. Вся суть действия супрессоров, по-видимому, и состоит в том, чтобы предотвратить, не допустить той ультраструктурной перестройки, которая происходит в сенсибилизированных тканях. Если подобная ультра-структурная перестройка уже произошла, то супрессор оказывается беспомощным и ничего не в состоянии сделать. Именно поэтому он не способен нарушить устойчивость в уже сенсибилизированных клубнях и растениях картофеля в полевых условиях.
Какие же защитные реакции, кроме реакции СВЧ, образования фитоалексинов и раневой перидермы могут объяснить высокий уровень устойчивости сенсибилизированной ткани. Отдельные эксперименты позволили предполагать, что в сенсибилизированных тканях ускоряются процессы лигпификации, активизируется процесс образования ингибиторов протеиназ, а также ферментов пероксидазы и полифенолоксидазы.
Совершенно открытым остается интереснейший вопрос о том, что же является химическим посыльным сенсибилизации? Что такой посыльный существует, сомнений быть не может, хотя бы потому, что липогликопротеидный комплекс вряд ли способен проникнуть в ткани внутренних слоев клубня картофеля. Скорее всего, как и в случае со вторичным иммунологическим курьером, здесь имеется некий посыльный, который дает сигнал к сенсибилизации клеток. Однако, что он из себя представляет и как распространяется, пока еще неясно.
Практически сенсибилизация, о которой речь шла в этой главе, является прообразом полигонной, полевой, относительной или неспецифической устойчивости. Об этом свидетельствуют следующие факты: 1) защита от болезней не является абсолютной, а составляет около 50 %; 2) защитные свойства не являются специфическими, поскольку проявляются по отношению ко всем исследованным патогенам и их расам.
Однако именно неспецифическая устойчивость, как известно, является наиболее перспективной для селекционеров и позволяет избежать опустошительных эпифитотий и поддерживать в природе то равновесное состояние, которое сложилось между хозяином и паразитом.
Сенсибилизация может встречаться в природе, примером чему могут служить ткани растений, несущие в себе микоризу. Известно, что в таких растениях повышено количество ингибиторов, в результате чего в корне и вокруг него создается токсическая зона, предохраняющая их от поражения многими почвенными микроорганизмами. Таким образом, даже заражение микоризой растение оборачивает себе на пользу, повышая за счет этого свой защитный потенциал. В самом растении устанавливается своеобразный вооруженный мир, который обычен для партнеров — симбионтов; растение сдерживает агрессивность грибов микоризообразователей, не позволяя им из симбионтов превратиться в паразитов, а грибы со своей стороны очень умеренно используют питательные вещества растения.
Сейчас, когда многое прояснилось, можно предположить, почему исследователей прошлых лет преследовали неудачи в их попытках иммунизировать растения. Причин этому несколько:
1. Не было известно, чем именно следует иммунизировать растения. Попытки иммунизировать растительные ткани проводились вслепую. Поскольку о существовании элиситеров не подозревали, в рабочие растворы, которыми обрабатывали растения с целью повысить их устойчивость, элиситеры могли и не попадать. Единых методов получения иммунизирующих растворов нет и быть по могло, поскольку элиситеры у разных патогенов различны по химической природе и по-разному локализованы: одни находятся на их поверхности, другие в составе выделений, третьи локализованы внутриклеточно, но выходят из клеток паразитов при соприкосновении с растением.
2. В том случае, если даже элиситер попадал в состав иммунизирующей жидкости, он мог попасть в нее в иной, чем это необходимо, концентрации. Мы уже говорили о том, что, для того чтобы растение оказалось в состоянии сенсибилизации, элиситер в составе рабочей жидкости должен быть в строго определенной концентрации — не большей и не меньшей. Малая концентрация элиситера окажется недостаточной для сенсибилизации, тогда как слишком большая вызовет некроз и образование фитоалексинов. Существует довольно ограниченная область концентраций, в которой элиситер вызывает нужный эффект, и эта концентрация вряд ли может быть случайно достигнута.
3. Если даже допустить, что элиситер оказался в рабочих растворах и попал в них в нужной концентрации, то его действие могло оказаться перекрытым супрессором, присутствующим у этого же патогена. Иными словами, выделить элиситер из паразита, отделив его от супрессора, и затем использовать в строго определенной концентрации вслепую, конечно, не представлялось возможным, чем и объясняются неопределенные результаты прошлых опытов по иммунизации растений,
ОТ ТЕОРИИ К ПРАКТИКЕ
Суха, мой друг, теория везде, а древо жизни пышно зеленеет.
И. Гете[18]
ИНТЕГРИРОВАННАЯ СИСТЕМА
ЗАЩИТЫ РАСТЕНИИ
Главным в современной тенденции защиты растений является стремление к объединению всех доступных методов борьбы с вредителями и болезнями. Вот это-то и носит впечатляющее название — интегрированная система защиты растений. Другое дело, что удельный вес каждого из используемых методов совершенно различен. В целом современная стратегия защиты растений основывается на двух главных методах — это выделение устойчивых сортов и применение пестицидов. Этим методам посвящены две специальные главы настоящей книги. Здесь же поговорим о других мероприятиях.
Одним из них является карантинная служба. Так, законодательным порядком запрещается ввоз зараженного растительного материала на территорию тех стран, где вредители и болезни ранее отсутствовали. В большинстве стран Имеются законы, контролирующие импорт растительного материала или его перевозку из одной части страны
