Рис. 16. Реконструктивная схема двустороннего разрушения гиппокампа
Заштрихован максимальный объем повреждения, черным цветом показан минимальный объем
Нарушения эмоциональной сферы при повреждении гиппокампа, как правило, незначительны (Карамян, Соллертинская, 1982). Вместе с тем стимуляция дорзального гиппокампа тормозит эмоциональные реакции собак, вызванные прямым раздражением гиппокампа (Петров, 1974), а стимуляция вентрального гиппокампа кролика подавляет самораздражение латерального гипоталамуса (Koreli, 1977). Повреждение вентрального гиппокампа кролика извращает эффекты прямой электрической стимуляции медиального гипоталамуса: эмоционально-отрицательные реакции избегания сменяются самораздражением тех же самых структур (Давитулиани, Корели, 1982).
Рис. 17. Процент правильных условных пищевых реакций у контрольных (1) и гиппокампэктомированных (2) крыс при различной вероятности подкрепления условного сигнала
Абсцисса – дни опытов (по М. Л. Пигаревой)
Таким образом, гиппокамп оказывает регулирующее влияние на эмоциогенные структуры гипоталамуса. О функциональных связях гиппокампа с гипоталамусом свидетельствует и тот факт, что повреждение заднего гипоталамуса изменяет электрическую активность гиппокампа в стадии быстрого сна (Гветадзе, 1980).
Будучи структурой, где мотивационное возбуждение от заднего и переднелатерального гипоталамуса сопоставляется с информацией, поступающей из внешней среды (через перегородку), равно как и со следами ранее накопленного опыта (из коры), гиппокамп, по-видимому, осуществляет двойную функцию. Во-первых, он играет роль входного фильтра информации, подлежащей или не подлежащей регистрации в долговременной памяти (Виноградова, 1975). С другой стороны, гиппокамп участвует в извлечении следов из памяти под влиянием мотивационного возбуждения для использования этих следов в организации текущего поведения (Hirsh, 1974). Метод корреляционного анализа электрической активности позволил установить, что на ранних стадиях выработки условного рефлекса тета-волны в гиппокампе опережают тета-волны височной коры, т. е. импульсы возбуждения следуют из гиппокампа в кору. После упрочения условной связи тета-волны энторинальной коры опережают волны в гиппокампе, импульсы возбуждения распространяются из коры в гиппокамп (Adey, Walter, Hendrix, 1961). Подчеркнем, что следы могут быть извлечены из памяти независимо от внешних стимулов и обеспечить ожидание этих стимулов по механизму тонических обратных условных связей (Асратян, 1974).
Электрофизиологическим коррелятом механизма, квантующего поток извлекаемых из памяти энграмм, является тета-ритм, столь характерный для электрической активности гиппокампа. Все ситуации, в которых мы наблюдаем усиление тета-ритма, будь то ориентировочный рефлекс, поисковое поведение, организация сложных неавтоматизированных движений, появление признаков эмоционального напряжения и т. п., обладают одной общей для них чертой: перечисленные случаи требуют активной мобилизации ранее выработанных условных связей, извлечения хранящихся в памяти энграмм для сопоставления с поступающими извне сигналами или для пересмотра, рекомбинации следов в целях построения новых приспособительных действий (Gray, 1982).
Изложенное выше позволяет говорить о важной роли гиппокампа в творческой деятельности мозга, в порождении гипотез, тем более что у человека гиппокамп доминантного полушария вовлекается в анализ словесных сигналов, а гиппокамп правого полушария – в анализ невербальных стимулов. Подобная функциональная асимметрия противоречит представлению о гиппокампе как о древнем и потому примитивном образовании, способном только к осуществлению элементарных функций.
По мнению А. С. Батуева (1981), мотивационное возбуждение распространяется из лимбической системы в лобную и частично в теменную кору. В сущности, лобную область можно рассматривать как неокортикальное продолжение лимбической системы (Nauta, 1964). Сведения о внешней среде поступают в ассоциативные системы неокортекса через ассоциативные ядра таламуса и транскортикальным путем от сенсорных проекционных зон. На основе этой информации и извлеченных из памяти энграмм фронтальная кора строит вероятностный прогноз, а таламопариетальная система обеспечивает селективное внимание к значимым факторам внешней среды и к ведущим звеньям предстоящего двигательного акта. Иными словами, теменная кора осуществляет приурочивание двигательных реакций к пространственной организации внешнего мира.
Решающее значение передних отделов новой коры для прогнозирования вероятности предстоящих событий установлено у крыс, кошек, собак, обезьян и человека. Нарушение вероятностного прогноза после повреждения лобной коры сохраняется у обезьян в течение трех с половиной лет. Двустороннее повреждение теменной коры вызывает нарушение этой функции с быстрым (на протяжении одного – полутора месяцев) ее восстановлением (Малюкова, 1981). Повреждение префронтальной ассоциативной коры у кошек нарушает предпочтение кормушки с высокой вероятностью подкрепления, в то время как удаление теменной коры не дает такого дефекта (Батуев, Куликов, 1983). Возможно, что именно нарушением механизмов вероятностного прогнозирования объясняется отвлекаемость больных на малозначимые для них стимулы при опухолях лобных долей мозга (Белый, 1979). Вместе с тем вероятностная структура среды получает отражение в активности нейронов и ряда других областей неокортекса. В опытах Д. Г. Шевченко (1982) кролик в ответ на вспышку справа или слева нажимал на педаль и получал пищу из соответствующей кормушки. Вспышки подавались с двух сторон с вероятностью 100 и 50 %. Реакция нейронов зрительной коры отличалась в зависимости от вероятности появления вспышки перед нажатием на педаль и не отличалась на других этапах поведения.
Подчеркнем, что в отличие от гиппокампа, сохранность которого необходима для поддержания реакций на сигналы с низкой вероятностью подкрепления, фронтальная кора важна для ориентации поведения на сигналы высоковероятных событий. Так, после удаления фронтальных отделов неокортекса у крыс и собак значение часто и редко подкрепляемых условных сигналов как бы уравнивается: все сигналы становятся в одинаковой мере эффективными (Андреев, 1969; Пигарева, 1983). На рис. 18 показана динамика выработки пищевых условных рефлексов у крыс при различном подкреплении до (рис. 18, А) и после разрушения передних отделов новой коры (рис. 18, Б; 19). Видно, что процесс формирования условного рефлекса замедляется при высокой вероятности подкрепления и ускоряется – при низкой. Иными словами, сигналы с различной вероятностью их подкрепления пищей становятся одинаково эффективными. Этот результат представляет тем больший интерес, что, судя по имеющимся данным, фронтальные области коры головного мозга крыс не отличаются по своим основным функциям от фронтальной коры высших позвоночных, включая приматов (Kolb, 1984).
