Второй закон Менделя тесно связан с первым. Он называется законом независимого наследования признаков и утверждает, что физиологическая независимость генов такова, что каждая гамета содержит случайное сочетание хромосом, полученных из отцовского и материнского геномов. Мы можем взять пример из работы самого Менделя. Горох дает семена двух типов — гладкие и морщинистые, зеленые и желтые. Предположив, что это результат действия двух наборов конкурирующих аллелей, Мендель утверждает, что если в конкретную гамету попадает ген, дающий гладкие семена, или ген, дающий морщинистые семена, то это никак не сказывается на «конкуренции» генов, отвечающих за цвет семян. Например, гладкие и зеленые семена могут появиться с той же вероятностью, что и гладкие и желтые. Другими словами, гены — это совершенно свободные, независимые путешественники.
Теперь нам известно, что этот закон справедлив, но с одной оговоркой. Как я уже указывал, в перемешивании, которое происходит при формировании гаметы, участвуют не гены, а хромосомы. Если, например, гены, определяющие цвет глаз и прямоту волос, расположены на одной и той же хромосоме, то карие глаза могут одновременно указывать и на волнистость волос. Но и это не всегда соблюдается. Естественный отбор отдает столь явное предпочтение вариативности, что появились средства, с помощью которых пары хромосом могут комбинироваться друг с другом. В результате мы можем уверенно утверждать, что закон независимого наследования соблюдается «как правило», но бывают и исключения.
Нам осталось только рассмотреть менделевские соотношения. Они стали очевидными для Менделя, поскольку при гибридном скрещивании сортов гороха он получил растения, в которых некоторые пары генов соответствовали легко распознаваемым аллелям. Например, он скрестил сорта гороха с красными и с белыми цветами. Исключительно важно то, что, если у некоторых растений парные аллели, ответственные за цвет, действовали совместно, давая цветы переходных оттенков, отвечающие за цвет гены гороха действовали по принципу абсолютной победы: доминантные аллели всегда проявляют себя, полностью подавляя рецессивные. Для гороха красный цвет является доминантным по отношению к белому цвету. В результате все растения у него получились с красными цветками — в первом поколении у всех гибридов проявляется доминантный признак. Затем Мендель скрестил пары гибридов первого поколения. Из этого он получил первое соотношение: в среднем из каждых четырех полученных растений три имели красные цветы, а одно — белые. При скрещивании таких образцов (второе поколение) получалось соотношение не 3:1, а 1:2:1. Это объясняется тем, что если скрещенные растения с белыми цветами всегда давали в потомстве только белые цветы, то растения с красными цветами при скрещивании в любом случае давали одно растение с белыми цветами. Поэтому он знал, что его первоначальное соотношение 3:1 содержало одно растение с аллелями, соответствующими красной окраске цветов, два гибрида и одно растение с аллелями, соответствующими белой окраске цветов.
То, что Мендель сумел почерпнуть из этого факта, будет рассмотрено в конце настоящей главы, а пока лишь скажем, почему соотношение 1:2:1 столь важно. В биологических формулах обычно обозначают доминантные аллели прописной курсивной буквой, а рецессивные аллели — курсивными латинскими маленькими буквами. Итак, обозначим красный, доминантный цвет буквой С, а рецессивный белый цвет — буквой с, тогда генная пара, отвечающая за цвет в двух гибридных родителях, обозначается как Сс. Такой подход позволяет нам построить так называемую решетку Пеннета, предложенную математиком из Кембриджа Реджинальдом Паннетом сразу после «повторного открытия» работы Менделя. Решетка Паннета состоит из четырех клеток: одна родительская генная пара сверху справа, а вторая — внизу слева. Это построение не только дает все возможные комбинации, но также и вероятность их появления.
Итак, в четырех клетках оказываются одна пара СС, две пары Сс и одна сс. Поскольку репродукция предполагает множество случайных событий, то соотношение СС+ 2Сс + сс встречается не каждый раз в наборе из четырех представителей нового поколения. Однако, если учесть количество растений, с которым экспериментировал Мендель, то он, очень наблюдательный исследователь, не мог не заметить такой закономерности, особенно когда речь идет о съедобном горохе. Но самое трудное состояло в том, чтобы от полученного соотношения признаков прийти к пониманию того, что в соматических клетках единицы наследственности (гены) в обычном состоянии существуют в парах, то есть родительские растения передают следующему поколению наборы генных пар, а не один набор генов, и что такая структура стандартна и характерна не только для гибридов.
РЕШЕТКА ПЕННЕТА Родительские гены
С (доминантный ген, красный цвет)
с (рецессивный ген, белый цвет)
С СС доминантный Сс гибрид с Сс гибрид сс рецессивный Вот, собственно, и все, что нужно читателю для понимания этой главы. Таковы основы генетики Менделя. Теперь наша задача — показать, что из всего этого оказалось бы для него полной неожиданностью, если бы случилось чудо и он вдруг оказался бы сегодня среди нас.
ЧЕМ ЗАНИМАЛСЯ ГРЕГОР МЕНДЕЛЬ в 1865 ГОДУ?
Досконально исследовав этот вопрос, британский историк Роберт Олби спросил себя, а был ли Мендель менделистом? Другими словами, Олби полагает, что многое из того, что приписывается Менделю в современных учебниках по биологии, могло бы этого основоположника генетики весьма удивить.
Для проверки выводов Олби для начала разберемся, почему в конце 50-х годов XIX века Мендель стал исследовать растения гороха. Если мы это поймем, то поймем и то, что он меньше всего надеялся открыть законы наследственности. На самом деле Мендель посвятил большую часть своей жизни в науке теориям, которые сегодня считаются абсолютно тупиковыми.
Начнем с названия самой знаменитой статьи Менделя — «Эксперименты по гибридизации растений». Отметим, что в названии нет упоминания о законах передачи наследственных свойств или о механизме наследственности, как нет упоминания и о горохе, с которым он экспериментировал. Слово «гибридизация» часто встречается в трудах Менделя, тогда как слово «наследственность» мы вряд ли найдем, и это говорит о многом. Прочитав внимательно введение в статью, мы узнаем, что думал сам Мендель о своей работе. Тут он ничего не скрывал и открыто говорил, что представляет результаты «подробного эксперимента», целью которого было обнаружение «общеприменимого закона, управляющего образованием и развитием гибридов». В конце работы он еще раз повторяет эту мысль. И ни слова о том, что он открыл статистические законы передачи наследственности. Вместо этого он заявляет, что ему удалось пролить свет на теорию некоего ботаника по фамилии Гёртнер, и его, Менделя, результаты опровергают мнения тех натуралистов, которые оспаривали устойчивость растительных видов и верили в непрерывную эволюцию растительного мира. Для нас в этом есть только одна трудность — понять, что все это означает!
