Мы можем считать, что бо́льшая часть основных функций тираннозавров была такой же, как у других позвоночных: им требовалось дышать, генерировать энергию, метаболизируя пищу при участии кислорода, их мышцы сокращались, осуществляя движение, отходы жизнедеятельности выводились из организма и т. д., поэтому основные физиологические процессы тираннозавров здесь не рассматриваются. Внимание сосредоточено исключительно на критически важных аспектах физиологии – уровне активности и способности регулировать температуру тела.
Этот вопрос уводит нас в прошлое, к первым исследованиям динозавров, когда возникли разногласия между Ричардом Оуэном, считавшим динозавров гигантскими ящерицами, и Гидеоном Мантеллом и Джозефом Лейди, которые полагали их более активными животными. Это основополагающее расхождение во взглядах, продолжающееся с тех пор в научных кругах, охватывает широкий круг противоречащих идей и исследований, которыми палеонтологи и биологи обменивались в течение десятилетий. Обладали ли тираннозавры в целом медленным обменом веществ, полагаясь в своей активности на тепло солнца и общую температуру окружающей среды, или они были способны генерировать тепло самостоятельно и таким образом быть активными в любое время суток и заниматься продолжительной энергоемкой деятельностью?
Согревание и охлаждение
Говоря кратко, основной вопрос таков: являлись тираннозавры теплокровными или холоднокровными животными? Чтобы попытаться ответить, необходимо иметь представление об уровнях метаболизма и о том, как мы можем определить этот уровень у тираннозавров, а также применим ли один ответ ко всей кладе или же к отдельным особям?
Разделение на тепло– и холоднокровных животных долгое время сохранялось в научных кругах, и в этом главная причина того, что оно задержалось и в общественном сознании. Это простое и удобное условное обозначение (вероятно, еще одна причина его долгожительства) для противопоставления активного и неактивного образа жизни, но в наше время необходимы более дифференцированные описания.
Традиционно млекопитающие и птицы считаются теплокровными животными, и, в сущности, по этой причине когда-то считалось, что эти две группы имеют общее происхождение. В конце концов это довольно специфичное свойство, которое не наблюдается ни у каких других животных, так что при всем разнообразии насекомых, моллюсков, ракообразных, рыб, амфибий и многочисленных других групп очевидно теплокровны только эти две (однако не так давно было обнаружено, что как минимум рыба, которая по-английски чудесно называется опах комический, по-русски опах обыкновенный или красноперый, а по-латыни Lampris guttatus, теплокровна – по крайней мере по сравнению с другими рыбами). У современных птиц и млекопитающих в самом деле теплая, даже горячая кровь: они теплые на ощупь и, что более важно, остаются таковыми даже в холодной среде и в течение продолжительного времени. Они сами производят тепло и сохраняют его, даже когда вокруг холодно.
Это весьма остроумное решение: оно позволяет обитать в тех местах, где другие животные не способны нормально существовать (сколько ящериц живет за полярным кругом?), и быть активными в то время дня или года (в холодные ночи и зимой), когда другие животные этого не могут. Однако же цена этого решения велика, ведь, чтобы производить тепло, «теплокровным» животным требуется значительно больше пищи, чем «нетеплокровным» сравнимого размера, – фактически в шесть или семь раз. Вот почему в зоопарках львов кормят каждые два дня, а большого аллигатора или питона только раз в неделю-две.
Холоднокровным животным требуется только часть калорий, необходимых теплокровным, а кроме того, они могут длительное время существовать без пищи и какой-либо активности: сообщения о ящерицах, проживших от шести месяцев до года без еды, вполне обычны. В то же время холоднокровные животные ограничены определенными регионами, средами обитания и не могут так просто «завестись», если температура недостаточно высока. Они в основном получают тепло от солнца (вот почему их практически не видно зимой и в высоких широтах) и проводят значительное время, лежа и вбирая его тепло, что также делает их уязвимыми для хищников.
Но зачем вообще затевать все эти сложности с сохранением тепла? Зачем животным вообще быть теплыми? Причина кроется в физиологических процессах, в особенности в работе ферментов. Эти белки осуществляют огромное количество химических реакций, поддерживающих жизнедеятельность организмов, и наиболее эффективно функционируют при температурах в районе 30° С. Следовательно, животные, поддерживающие такую температуру, могут проявлять бо́льшую активность в течение большего времени, поскольку их ферменты действуют при оптимальной температуре. Такая система особенно эффективна в крупных организмах, поскольку с увеличением размеров тела объем растет значительно быстрее, чем площадь поверхности. Куб со стороной 2 см имеет объем 8 см3 и площадь поверхности 24 см2, но, если увеличить сторону куба до 20 см, объем станет равен 8000 см3, а площадь поверхности – всего 2400 см2. Поэтому из большого организма тепло будет уходить медленнее, он будет дольше оставаться теплым, а меньшим по размеру животным придется потрудиться, чтобы сохранить тепло. Это может являться частичной причиной того, почему так мало эволюционных линий пришли к теплокровности: у мелких животных тепло уходит слишком быстро, а в пропорциональном отношении существует совсем немного видов животных, чья масса превышает несколько граммов.
Есть разнообразные способы получать тепло и поддерживать температуру на довольно высоком уровне. Дело не просто в том, что животное «теплое» вследствие того, что является млекопитающим или птицей и вырабатывает тепло в ходе физиологических процессов. Физиологи выделяют здесь два разных аспекта: первый – имеет животное высокую температуру тела или нет, а второй – как эта температура достигается и поддерживается. В итоге вместо простых слов «теплокровные» и «холоднокровные» сейчас используют термины «эндотермные» и «эктотермные», или «пойкилотермные» и «гомойотермные». В данных терминах «-термный» указывает на температуру, а первые части «эндо-» и «экто-» означают «внутри» и «снаружи» соответственно, а «пойкило-» и «гомойо-» – «различный» и «одинаковый». Таким образом, эндотермные животные – те, кто получает тепло из собственного организма, а эктотермные – из окружающей среды; гомойотермные поддерживают постоянную температуру тела, а пойкилотермные – нет. Может показаться, что эти термины избыточны – ведь наверняка эндотермные животные также и гомойотермны, – но это не так. Животные развили различные метаболические стратегии, и существуют интересные исключения и варианты, которые показывают, насколько все в биологии изменчиво и многообразно. Животные могут изменять свои физиологические характеристики за считаные дни, годы или в течение всей жизни в зависимости от размера и активности.
Для начала: некоторые млекопитающие не так уж хорошо поддерживают температуру собственного тела, они переохлаждаются и даже умирают, если вокруг недостаточно тепло. Утконос и голый землекоп нуждаются в теплой среде, так что их правильнее считать эктотермными гомойотермами: температура их тела стабильна, но как минимум частично поддерживается за счет внешнего мира. Температура тела других животных значительно понижается, когда они находятся в состоянии покоя, – надолго, как у впадающих в спячку медведей, или на ночь, как у птиц вроде колибри, – так что они считаются пойкилотермными эндотермами: сами вырабатывают тепло, но температура их тела непостоянна.
