рассчитали уязвимость вида как функцию от числа хищников достаточно большого размера, чтобы эти хищники могли охотиться на данную добычу. Затем исследователи сравнили полученные результаты с распределением хищников и жертв в зависимости от их размера в современной Африке.
ИЛЛ. 11.3. КРУПНЕЙШИЙ ИЗ ГИГАНТСКИХ ЛЕНИВЦЕВ – МЕГАТЕРИЙ (Megatherium americanum). Его вес, вероятно, мог достигать 2–4 т, то есть он был примерно в 400–800 раз больше, чем его ныне живущие дальние родственники трехпалые ленивцы (Bradypus), весящие не более 5 кг. Сравнимые по размеру взрослые слоны должны потреблять ежедневно 100–300 кг растительной пищи, занимаясь этим большую часть времени бодрствования. Если только гигантские ленивцы не отличались от слонов, то значительные перебои с объемом пищи или ее качеством могли обернуться для них катастрофой. И все же, как бы сильно климатические изменения в плейстоцене ни повлияли на питание этих гигантов, они в целом, как и мамонты, сумели выжить до тех пор, пока не появились люди современного типа. На рисунке рядом с задней лапой ленивца осторожно замер болотный олень (Blastocerus dichotomus). В сравнении с мегатерием он выглядит крошечным, но это крупнейший из южноамериканских оленей, со средним весом 100 кг.
Наверное, неудивительно, что реконструированные пищевые сети Южной Америки в эпоху плейстоцена не очень отличались от современных африканских сетей, несмотря на более крупные размеры как плейстоценовых хищников, так и их жертв. Животные лишь нескольких южноамериканских видов переставали быть добычей во взрослом возрасте, так же как и в современной Африке, где хищники (не считая человека, конечно) охотятся на всех млекопитающих, за исключением лишь слонов и носорогов. Тем не менее, в соответствии с этой моделью, крупные хищники скорее охотились на крупных жертв, потому что хищничество требует больших затрат, которые должны окупаться.
Однако, как уже отмечалось выше, представителям различных видов мегафауны, будь то львы или саблезубые кошки, слоны или гигантские ленивцы, необходимо обильно питаться. Вся система хорошо работает, когда есть разные источники энергии, однако если по каким-либо причинам их разнообразие резко падает, это сказывается на благополучии вида. И для плотоядных, и для растительноядных животных обычное решение в данной ситуации – перейти на менее выгодный источник энергии, на менее питательный корм или добычу меньшего размера. Авторы модели утверждают, что такая смена ресурсов нормальна и не приводит к катастрофе, если животные могут справиться с общим стрессом из-за ухудшения условий. Однако все может закончиться хуже и быстрее, когда появляются дополнительные стрессовые факторы. В Южной Америке 13 000 лет назад виды животных крупных размеров уже страдали от непрерывно ухудшающегося питания вследствие усиливающейся засухи, фрагментации лесов и снижения продуктивности растений. А затем появились люди, что повлекло за собой неизбежные последствия. Ученые пришли к выводу, что «любое изменение в начальных условиях (то есть в доступности ресурсов) и появление нового хищника, способного охотиться на этих животных, могло привести их на дорогу в ад». Согласно этому предположению, разрушение пищевой сети было первичным фактором, а охота человека уже вторичным, но поскольку оба бедствия случились практически в одно и то же время, у животных просто не было никаких шансов. Появление людей-охотников стало последним ударом, подтолкнувшим их к гибели. Итог нам известен: лишь горстка представителей мегафауны Южной Америки смогла дожить до настоящего времени с его обедненным животным миром.
Разрушение пищевых сетей, вызванное изменением климата, – убедительная причина уязвимости южноамериканской мегафауны, приведшей к ее вымиранию. Однако неужели крупные животные были настолько не способны справиться с экологическими изменениями? Это еще один сложный, но интересный вопрос. Палеонтолог Ричард Фаринья обдумал это и пришел к смелому предположению, что гигантский ленивец мегатерий (см. илл. 11.3), столкнувшись с возрастающей непредсказуемостью окружающей среды, мог начать использовать дополнительные источники энергии, став в определенных ситуациях падальщиком, как, например, крайне всеядный бурый медведь (Ursus arctos) в Северной Америке. Этот вид достиг успеха, потому что мог питаться буквально всем, включая тела мертвых животных. Однако современные экологические исследования свидетельствуют о том, что у подавляющего большинства животных такая пластичность в использовании ресурсов в пищевой сети работает только некоторое время{146}. Когда тяжелые времена приходят надолго, им приходится либо уйти, либо умереть. В долгосрочной перспективе не важно, стал ли мегатерий всеядным или нет: как и другие крупные южноамериканские млекопитающие среднего и верхнего плейстоцена, он не пережил волну вымираний недавнего времени, чем бы она ни была вызвана – изменениями среды, охотой со стороны человека или обоими факторами вместе.
ИЛЛ. 11.4. КОРОТКОМОРДЫЙ МЕДВЕДЬ И САБЛЕЗУБАЯ КОШКА ОСПАРИВАЮТ ДРУГ У ДРУГА УБИТОГО БИЗОНА. Гигантский короткомордый медведь (Arctodus simus) был крупнейшим североамериканским хищником четвертичного периода. Предполагается, что он мог достигать 2,5 м в холке и весил до 800 кг, что сопоставимо с размерами взрослого бизона. По сравнению с другими медведями, у него была относительно короткая морда, и это нашло отражение в его названии. В Южной Америке вымершие представители этого же подсемейства медведей достигали еще больших размеров (см. илл. 2.4). Гипотезы об их типе питания менялись, варьируя от исключительного хищничества до всеядности. Изображенная здесь сцена противостояния медведя и саблезубой кошки может показаться маловероятной, но, по мнению некоторых палеонтологов, короткомордые медведи, падальщики по своей природе, были тем не менее достаточно сильными и крупными, чтобы убивать других хищников.
Еще одно не менее смелое предположение, которое надо рассмотреть, заключается в том, что гибель видов в одной части крупной пищевой сети может по «принципу домино» косвенно привести к вымиранию в другой части{147}. Эта идея дополняет гипотезу Элин Уитни-Смит о хищничестве второго порядка, согласно которой древние охотники в верхнем плейстоцене вызвали экологическую катастрофу, когда ради снижения конкуренции за желаемую добычу уничтожили местных хищников. Таким образом, они разрушили естественное равновесие между численностью популяций хищников и крупных травоядных, вызвав сначала резкий неконтролируемый рост количества добычи, приведший к истощению ресурсов среды и, как следствие, к масштабному вымиранию.
Хотя некоторые тщательно проведенные исследования свидетельствуют о том, что такие всплески численности могут приводить к локальным вымираниям, применение этой модели в масштабах целого континента, где взаимодействуют десятки и сотни видов, представляет сложную проблему и заставляет сомневаться в реалистичности такого подхода. Для древних охотников с доступными им на тот момент орудиями контролировать численность хищников за пределами небольшой территории было бы крайне сложной задачей. Кроме того, истощение ресурсов окружающей среды для быстро передвигающихся млекопитающих часто не имеет таких последствий, какие наблюдаются для микроорганизмов, которые обычно используются в экологических экспериментах. Миграции могут быть связаны с заметным уменьшением численности популяции и сокращением ареала, но это не то же самое, что безоговорочный смертный приговор тем, кто остался на месте.
Наконец, нет никаких доказательств, что сибирские или североамериканские охотники верхнего плейстоцена, приходя на новую территорию, начинали интенсивно истреблять крупных хищников (кошачьих, волков, медведей, гиен), которые могли конкурировать с ними за добычу (см. илл. 11.4). Хотя распад пищевых сетей в верхнем плейстоцене должен был произойти из-за гибели крупных травоядных, остается неясным, был ли к этому прямо или косвенно причастен человек. И если только не будет убедительных доказательств наличия интенсивных столкновений между хищниками в Северной Америке в конце плейстоцена до исчезновения травоядных видов мегафауны, гипотеза хищничества второго порядка вряд ли сможет объяснить вымирания недавнего времени.
Гиперэпидемия
Гипотеза заболевания, или, если использовать более выразительное название, которое мы с Престоном Марксом дали ей в 1997 г., – гиперэпидемии, заключается в том, что может возникнуть инфекционное заболевание, которое у некоторых видов при определенных обстоятельствах приведет к резкому возрастанию смертности в популяции и, таким образом, к вымиранию вида{148}. Особому риску будут подвержены те виды, у которых нет какой-либо врожденной или приобретенной устойчивости к этим патогенам, как часто бывает при первом контакте с ними.
РИС. 11.1
Согласно нашей версии, люди, впервые прибывающие на новую территорию, завозили с собой болезнетворные организмы (в том числе на беспозвоночных или позвоночных переносчиках). Нас интересовали любые патогены, которые гипотетически могли бы привести к быстрому невосполнимому краху популяции при развитии панзоотии (то есть заболевания, поражающего множество животных одного или разных видов на большой территории).
