двигательного рефлекса, где нажатие на рычаг подкреплялось подачей небольшой порции воды, крысе начинали раз за разом давать в поилку 2 мл воды. Слизывая воду, животное одновременно нажимало на рычаг (рис. 9, А). По мере утоления жажды время удержания рычага вначале возрастало («аппетит во время питья»), а затем падало вплоть до полного исчезновения двигательных реакций (рис. 9, В).
Хорошим методическим приемом для исследования роли обратных условных связей в организации поведения может служить анализ пространственной синхронизации электрической активности мозговых структур по М. Н. Ливанову (1972), в том числе при самостимуляции крыс слабым постоянным током (Павлыгина, Труш, Михайлова, Симонов, 1977). На рис. 10 показан процент случаев регистрации значимой когерентности (Р меньше 0,05) на частотах альфа– и тета-диапазонов при наличии соответствующей частоты в потенциалах сравниваемых мозговых образований: эмоционально-позитивный пункт гипоталамуса – двигательная область коры (1), эмоционально-негативный пункт гипоталамуса – двигательная область коры (2), двигательная кора, зрительная кора (3). Анализ проводился на следующих этапах поведения: I – спокойное состояние животного, II – непосредственно перед нажатием на педаль, III – во время пребывания на педали, IV – период ухода с педали, V – после ухода с педали. Рассматривая рисунок, можно убедиться, что непосредственно перед нажатием на педаль резко (более чем в 3 раза) возрастает процент случаев статистически значимой когерентности электрической активности эмоционально-позитивного пункта гипоталамуса с моторной областью коры. Возросшая когерентность свидетельствует о готовности нервных путей к проведению возбуждения по трем каналам обратных условных связей: от ранее раздражавшегося эмоционально-позитивного пункта к двигательной коре, к зрительной коре, а также между зрительным анализатором, воспринимающим условный сигнал будущего подкрепления (вид педали, ее местонахождение в камере и т. п.), и двигательной корой, поскольку именно вид педали будет направлять движение животного, инициированное следовым возбуждением эмоционально-позитивной зоны.
Рис. 9. Обратные условные связи при питьевом поведении крысы
А – двигательные реакции нажатия на педаль (а) и лизание поилки (б) при последовательной подаче малых порций воды (1–16); Б – средняя продолжительность удержания педали (с) при повторной подаче малых порций воды: 1–24 – подача поилки с водой (по В. Н. Семагину)
Рис. 10. Процент случаев статистически значимого изменения когерентности электрической активности мозговых структур на различных этапах самораздражения крыс
I – спокойное состояние: II – перед посадкой на педаль; III – на педали; IV – перед уходом с педали; V – сразу же после ухода; 1 – эмоционально-положительный пункт гипоталамуса – двигательная область неокортекса; 2 – эмоционально-отрицательный пункт – двигательная область неокортекса; 3 – двигательная область – зрительная область неокортекса (по Р. А. Павлыгиной, В. Д. Трушу, Н. Г. Михайловой, П. В. Симонову)
В период пребывания крысы на педали когерентность падает, животное получает подкрепление и становится совершенно пассивным. Непосредственно перед уходом впервые возрастает когерентность негативного пункта и моторной области коры: возбуждение негативных структур готово к трансформации в двигательную реакцию избегания. После ухода животного с педали процент случаев достоверного возрастания когерентности возвращается к исходным цифрам. Только следы эмоционально-негативного состояния все еще обнаруживаются при сопоставлении электрической активности негативного пункта с двигательной областью коры.
Механизм обратной условной связи объясняет не только целенаправленность внешне реализуемых действий, но и природу таких явлений, как, например, феномен избирательного внимания. Наряду с условно-рефлекторным воспроизведением эффекта первого в сочетанной паре раздражителя тоническая обратная условная связь «может ограничиться одним лишь повышением возбудимости центральных структур последнего», настроив соответствующий анализатор к селекции строго определенных стимулов (Асратян, 1974, с. 14).
Концепция обратных условных связей позволяет объяснить классические и инструментальные (оперантные) условные рефлексы с единых теоретических позиций (Руис, 1984). «Благодаря работам ученика Павлова Асратяна, – пишут И. Гормезано и Р. Тейт, – гипотеза двусторонней условной связи стала центральным пунктом для павловского подхода к объяснению как классических, так и инструментальных условных рефлексов» (Gormezano, Tait, 1976). Обратным условным связям придается важное значение в трактовке целого ряда явлений, обнаруженных при изучении высшей нервной деятельности человека (Костандов, Важнова, Генкина, Захарова, Иващенко, Погребинский, 1984).
Итак, мы имеем веские основания рассматривать взаимодействие доминанты и условного рефлекса в качестве функциональной единицы индивидуально приобретаемого поведения. Уместно поставить вопрос: в какой мере эта теоретическая схема может быть «наложена» на морфофункциональную организацию реально существующего мозга?
Как было показано выше (см. гл. 3), экспериментальный и теоретический анализ генеза эмоциональных реакций человека и высших животных привел нас к выводу о решающем значении двух факторов, детерминирующих любое поведение. Мы имеем в виду наличие актуализированных потребностей и возможность их удовлетворения благодаря взаимодействию с внешней средой. Значимость стимулов, поступающих из внешней среды, зависит от их отношения к потребностям, имеющимся у организма, причем все эти стимулы можно разделить на две основные категории: на стимулы с высокой вероятностью их подкрепления факторами, непосредственно удовлетворяющими ту или иную потребность, и на стимулы с низкой вероятностью подкрепления. Среди актуальных потребностей, в свою очередь, выделяются наиболее острые доминирующие потребности, требующие первоочередного удовлетворения, и субдоминантные потребности, динамически сосуществующие с доминантной или конкурирующие с ней.
Экспериментальные данные, полученные в нашей лаборатории, а также почерпнутые из литературы, показали, что именно таким представлениям об организации поведения соответствует взаимодействие четырех мозговых образований, играющих решающую роль в оценке поступающих из внешней среды сигналов и выборе реакций. К ним относятся передние отделы новой коры, гиппокамп, миндалина и гипоталамус.
Поскольку в гипоталамусе были обнаружены структуры, связанные с актуализацией потребностей и с возникновением эмоций, можно сказать, что гипоталамус участвует и в самых ранних стадиях организации поведения и на более поздних его этапах, где окончательно оформляется внешне реализуемый ответ.
Ранняя (доминантная) стадия выработки нового условного рефлекса характеризуется широким вовлечением структур лимбической системы (Morrell, Barlow, Brazier, 1960), причем изменения нейронной активности и медленных потенциалов возникают в этих структурах раньше, чем в новой коре (Rebert, 1972; Linseman, Olds, 1973). Важнейшая роль в инициировании поведения принадлежит гипоталамусу (Судаков, 1971), поскольку двустороннее разрушение латерального гипоталамуса вызывает общее расстройство произвольного поведения (акинезию и каталепсию), которое включает афагию, но не ограничивается ею (Stricker, Andersen, 1980). Для таких животных характерны симптомы малоподвижности, вялости, застывания в одной и той же подчас необычной позе, т. е. признаки своеобразного «безволия». Хотя гипоталамус находится как бы у «истоков» поведенческого акта, его деятельность вторична по отношению к потребностно-мотивационным механизмам нижележащих отделов головного мозга и представляет сравнительно высокий уровень интеграции. Полагают, что в гипоталамусе нет собственно «вегетативных центров», а его влияние на вегетатику реализуется через эмоциогенные структуры, интегрирующие двигательные и вегетативные компоненты эмоций (Поляков, Талан, Черниговский, 1978).
В гипоталамусе обезьян обнаружены
