Процесс трансформации доминанты в упроченный специализированный условный рефлекс мы попытались схематически изобразить на рис. 6. Под влиянием побуждающего безусловного стимула (например, голодового возбуждения) специфическая пищедобывательная реакция приобретает доминантный характер: ее может вызвать самый широкий круг внешних раздражителей. Но только тот из них, чье действие один или несколько раз совпадет во времени с приходом афферентации от подкрепляющего безусловного стимула (пищи), становится условным сигналом. Подчеркнем, что здесь непременно вовлекаются нервные механизмы эмоций, сопоставляющие эту афферентацию с уровнем пищевой возбудимости.
Рис. 6. Схема взаимодействия доминанты (прерывистые линии) и условного рефлекса (сплошные линии)
I – прямая условная связь; II – обратная активирующая условная связь; III – обратная тормозящая связь; черные кружки – тормозные элементы; тонкая линия – побуждающее влияние подкрепляющего стимула; заштрихованная линия – инструментальный условный рефлекс; С – Сн – индифферентные стимулы; УС – условный стимул; ИБС – инициирующий безусловный стимул; ПБС – подкрепляющий безусловный стимул; А – афферентные элементы рефлексов; Э – эфферентные элементы рефлексов; ОР – ориентировочная реакция; СР – специфическая реакция; ЭМ – эмоция
Именно наличие доминанты и ее устранение после действия условного сигнала (им может быть и собственная реакция животного) является условием быстрого (после одного, максимум двух сочетаний) образования условного рефлекса (Павлыгина, 1982; Павлыгина, Соколов, 1983). Напомним один из опытов Р. А. Павлыгиной (рис. 7).
После включения подпорогового постоянного тока, действующего в области коркового представительства левой лапы кролика, ранее индифферентные раздражители (тон, шелест) начинали вызывать движение этой лапы. Доминанта достигала своего оптимума через 20–25 мин после включения тока. В качестве показателя оптимального состояния в доминантном очаге для осуществления суммации учитывали наличие двигательной реакции конечности на три подряд примененных раздражителя и только после этого производили раздражение струей воздуха левого глаза животного. Если такая процедура вызывала не только мигание, но и движение соответствующей конечности, доминанту прекращали, выключая постоянный ток. Создание доминантного состояния спустя 20–30 мин в том же опыте приводило к произвольному миганию левым глазом, т. е. кролик совершал реакцию, направленную на прекращение доминантного состояния. Постоянный ток после этого выключали. Произвольное прекращение доминантного состояния закономерно наблюдалось в первом и во всех последующих опытах. Кролик мигал левым глазом через разные временные интервалы после включения постоянного тока. Это время измерялось минутами, а иногда секундами. Интервал между пробами был от двух до десяти минут. В первых опытах произвольное мигание иногда сопровождалось движением левой конечности. В последующих опытах движение конечности отсутствовало, что свидетельствовало о сужении рецептивного поля доминанты.
Рис. 7. Формирование целенаправленных реакций на основе стадии завершения доминанты
а – мигательный рефлекс на струю воздуха, направленную в глаз; б – общее движение животного; в – изолированное движение левой передней конечности; г – произвольное мигание; одна черточка – применение звукового раздражителя, две черточки – струи воздуха в глаз; вертикальная черта вниз – включение постоянного тока, вертикальная черта вверх – выключение постоянного тока; ордината – время (с); А – время появления произвольного мигания после включения постоянного тока; I–VI – дни опытов (по Р. А. Павлыгиной)
Открытие Р. А. Павлыгиной имеет принципиальное значение для физиологии высшей нервной деятельности.
Экспериментально обнаруженный ею феномен может служить наиболее адекватной моделью истинно произвольного движения, инициированного не внешним стимулом, как это имеет место в случае инструментальных условных рефлексов, а динамикой внутреннего состояния мозговых структур. Исследование электрической активности мозга кролика обнаружило перестройку потенциалов, которая предшествует произвольному акту (рис. 8). На рисунке видно, что при направлении струи воздуха в глаз кролик мигает. При этом в изученных зонах регистрируется вызванный потенциал (ВП), особенно выраженный во фронтальных отделах коры. При произвольном прекращении доминанты кролик мигает, но в этот момент ВП отсутствуют или же возникают с небольшой амплитудой. Вместе с тем на электроэнцефалограмме имеются потенциалы, сходные по форме с ВП, но предшествующие миганию. При непрерывной записи по появлению этих потенциалов можно судить о скором появлении произвольного мигания. Регистрируемые потенциалы по своей сущности близки к потенциалам готовности, описанным многими авторами при произвольном движении человека. Хотя по своим параметрам потенциалы, изученные Р. А. Павлыгиной, и отличаются от потенциалов готовности у человека, автор сочла возможным обозначить их как потенциалы готовности произвольного мигания.
Уместно вспомнить, что существование потенциалов готовности рассматривается рядом ученых (в том числе Дж. Экклсом) как одно из оснований дуалистического взгляда на соотношение мозга и психики (Костюк, 1985). Исследования Р. А. Павлыгиной могут служить еще одним свидетельством нейрофизиологических основ произвольности, не требующей привлечения каких-либо понятий, лежащих за пределами нейрофизиологии.
Рис. 8. Электрическая активность разных зон неокортекса при рефлекторном мигании, вызываемом струей воздуха, направленной в глаз. (А), и при произвольном мигании (Б)
1 – время (с); 2 – ЭЭГ фронтальной зоны правого полушария; 3 – ЭЭГ сенсомоторной и 4 – теменной зон этого же полушария; 5 – ЭЭГ фронтальной и 6 – сенсомоторной зон левого полушария; 7 – активность мышц века; 8, 9 – активность мышц правой и левой конечностей (по Р. А. Павлыгиной)
Одновременная регистрация электрической активности мозговых структур, связанных с миганием, позволила установить определенную последовательность во времени перестройки потенциалов перед произвольным миганием. Раньше всего перестройка частотного спектра в сторону преобладания дельта-частот происходит в подкорковых центрах (за 8–4 с). Она более выражена по сравнению с перестройкой в коре перед самым миганием. Характерно, что преобладание дельта-частот в электрической активности подкорки сохраняется после выключения постоянного тока, в то время как в коре уже устанавливается доминирование тета-частоты. Можно думать, что вовлечение подкорковых образований мозга представляет существенный момент быстрого формирования условнорефлекторных связей после одного сочетания. По данным Р. Ю. Ильюченка (1981), для выработки условной реакции избегания после одного сочетания необходима сохранность миндалевидного комплекса и центрального серого вещества.
