Деление клетки состоит из двух последовательных процессов: кариокинеза — деления ядра, или собственно митоза, и цитокинеза — деления цитоплазмы.
В процессе кариокинеза происходит основное, наиболее важное событие — перераспределение хромосом, т. е. молекул ДНК, обеспечивающее равномерную передачу наследственной информации между двумя дочерними клетками.
В процессе цитокинеза осуществляется более-менее равномерное распределение цитоплазмы и ее органоидов между двумя дочерними клетками. Однако это событие не происходит с такой точностью, как процесс кариокинеза. События, происходящие в митозе, можно увидеть в световой микроскоп на фиксированных препаратах. Современные методы фазовоконтрастной микроскопии и микрофотосъемки дали возможность наблюдать этот процесс в живой клетке.
В настоящее время клеточный цикл и митоз изучаются на отдельных изолированных клетках. Клеточную популяцию, полученную от одной исходной материнской клетки, называют клоном.
Рассмотрим подробно процессы, происходящие в период деления.
Фазы митоза
Митоз состоит из четырех последовательных фаз, обеспечивающих равномерное распределение генетической информации и всех органоидов между двумя дочерними клетками (рис. 5).
Профаза — первая, самая продолжительная фаза митоза. Переход из фазы G интерфазы в профазу митоза происходит постепенно. Хроматин начинает уплотняться, и формируются хромосомы. Они максимально спирализуются, утолщаются и становятся хорошо заметными. Каждая хромосома состоит из двух сестринских хроматид, состоящих из молекулы ДНК. В этот период жизнедеятельности клетки количество хромосом в диплоидной клетке составляет 2n, а число молекул ДНК удвоено и равно 4с. Сестринские хроматиды соединены друг с другом центромерой. Ядерная мембрана рассасывается, ядрышко распадается, все органоиды перестают различаться в световой микроскоп.
Центриоли клеточного центра расходятся к полюсам, образуя веретено деления, состоящее из микротрубочек. Микротрубочки располагаются вокруг центриолей в виде звезды. В конце профазы ядерная мембрана исчезает полностью.
Рис. 5. Стадии митоза: 1 — профаза; 2 — метафаза; 3 — анафаза; 4 — телофаза
Рис. 6. Схема митотического веретена деления в метафазе: 1 — хромосома; 2 — микротрубочки веретена делении; 3 — зона перекрывания микротрубочек; 4 — центриоли
Метафаза. Во вторую стадию митоза нити веретена деления соединяются с центромерами хромосом и перемешают их в экваториальную зону клетки. В конце метафазы все хромосомы выстраиваются в одной экваториальной плоскости. В этом положении они удерживаются микротрубочками веретена деления. Микротрубочки связаны с центромерами хромосом. Они обеспечивают движение хромосом к экватору и их выстраивание на равном расстоянии от полюсов клетки (рис. 6).
Анафаза — достаточно короткая стадия. Сестринские хроматиды разделяются в местах центромеры. Каждая центромера делится, и хромосома распадается на две сестринские хроматиды, которые теперь становятся отдельными хромосомами. Начинается движение сестринских хроматид — хромосом к полюсам клетки, которые растягиваются нитями веретена деления. У каждого полюса оказывается такое же количество хромосом, которое было в исходной материнской клетке.
Телофаза. В последнюю фазу кариокинеза происходит формирование новых ядер у полюсов клетки. Хромосомы деспирализуются, нити веретена деления исчезают. Вновь формируется ядрышко. Эта фаза завершается цитокинезом.
Цитокинез
Процесс деления ядра плавно переходит в процесс деления цитоплазмы. Клеточные органоиды равномерно распределяются по двум полюсам клетки. В экваториальной части плазматическая мембрана образует впячивание, которое втягивается внутрь клетки. Полагают, что этот процесс связан с деятельностью микротрубочек. В клетке образуется борозда деления — перетяжка из клеточной мембраны, которая постепенно углубляется к центру клетки. Возникают две новые дочерние клетки, идентичные исходной материнской.
Весь процесс деления длится от нескольких минут до трех часов, в зависимости от типа клеток и организма. Митоз в несколько раз по времени короче интерфазы.
В растительных и животных клетках митоз имеет ряд отличий. Во-первых, в растительных клетках центриоли отсутствуют. Во-вторых, нити веретена деления исчезают не полностью, а сохраняются в экваториальной зоне, где за счет содержимого пузырьков аппарата Гольджи образуется клеточная пластинка. Разрастаясь, она сливается со стенками исходной клетки и разделяет материнскую клетку на две дочерние. Мембраны пузырьков идут на построение новых клеточных мембран. Таким образом, впячивания и перетяжки здесь не образуется. За счет целлюлозных волокон, которые придают клетке прочность и эластичность, происходит формирование первичной клеточной стенки. Постепенно в процессе роста клеточная стенка изменяется, утолщается за счет отложения целлюлозных волокон. Она приобретает слоистую структуру, в ней образуются поры, пронизанные плазмодесмами.
Биологический смысл митоза заключается в обеспечении постоянства числа хромосом и идентичности наследственной информации вновь возникающих клеток из исходной материнской клетки. Митоз обеспечивает генетическую стабильность клетки.
Амитоз
Иногда встречается и другой вид деления клетки — амитоз. Амитоз — это прямое деление ядра, без образования хромосом и веретена деления. При этом наследственная информация распределяется неравномерно. Амитоз встречается у некоторых простейших, в клетках специализированных тканей (хрящи), в раковых клетках.
Вопросы для самоконтроля
1. Перечислите фазы митоза. Какие процессы происходят в каждую из фаз?
2. Какая фаза митоза наиболее длительная? Почему?
3. Какие структуры в клетке обеспечивают равномерное расхождение хромосом в митозе? В какую фазу это происходит?
4. Каким будет набор хромосом и количество ДНК в каждой фазе митоза, если число хромосом в исходной клетке 2n, а количество ДНК — 2c?
5. Чем кариокинез отличается от цитокинеза?
6. В чем биологическое значение мейоза?
7. В чем отличие митоза в растительной и животной клетке?
4. Формы размножения организмов
Преемственность поколений организмов в природе осуществляется за счет воспроизведения. Размножение — это способность организма воспроизводить себе подобных. В природе существует два типа размножения: бесполое и половое.
