Перечисленные выше особенности митохондрий знакомы многим по популярным статьям и массовой культуре. Некоторые другие аспекты их существования, прояснившиеся в последние десять-двадцать лет, менее очевидны для широкой общественности. Главный из них — это апоптоз, или программируемая смерть клеток. Отдельные клетки совершают самоубийство ради всеобщего блага — существования целого организма. Примерно в середине 1990-х гг. исследователи обнаружили, что апоптоз регулируется не ядерными генами, как считалось раньше, а генами митохондрий. Выводы из этого открытия имеют большую медицинскую значимость, так как неспособность клеток к своевременному апоптозу — главная причина рака. Теперь в фокусе исследований в области канцерогенеза находится не ядерный геном, а митохондриальный. Но из этого открытия следуют и гораздо более глубокие выводы. При раке отдельные клетки внезапно начинают бороться за «личную» свободу, сбрасывая оковы своих обязательств перед организмом в целом. Должно быть, такие оковы было трудно наложить на ранних этапах эволюции многоклеточности: с какой стати потенциально свободноживущие клетки должны подписывать собственный смертный приговор ради привилегии жить в большем сообществе клеток, если у них есть альтернатива по-прежнему жить в одиночестве? Не исключено, что без программируемой клеточной смерти никогда не возникли бы связи, объединяющие клетки в сложный многоклеточный организм. А поскольку программируемая смерть клеток зависит от митохондрий, очень может быть, что многоклеточные организмы не могли бы существовать без них. Если это рассуждение покажется вам надуманным, вспомните тот непреложный факт, что митохондрии есть у всех многоклеточных растений и животных.
Еще одна область, при обсуждении которой часто всплывают митохондрии, — это происхождение эукариотических клеток, то есть тех сложных клеток, из которых состоят все растения, животные, водоросли и грибы. Слово «эукариотический» происходит от греческих слов, означающих «настоящее ядро». Имеется в виду такое ядро, в котором локализованы гены. Однако это название, честно говоря, не отражает всей сути. На самом деле в структуру эукариотических клеток, кроме ядра, входит еще много разных элементов, в том числе, что важно, митохондрии. Эволюция таких клеток — предмет горячих споров. Общепринятая точка зрения заключается в том, что они эволюционировали постепенно, шаг за шагом, пока в один прекрасный день примитивная эукариотическая клетка не захватила бактерию, которая после многих поколений рабства стала полностью зависимой митохондрией. Эта теория предсказывает, что предками всех эукариотических организмов являются какие-то неизвестные одноклеточные эукариоты без митохондрий — реликты тех времен, когда митохондрии впервые были «захвачены» и «пущены в дело». Но теперь, после десяти лет тщательного генетического анализа, создается впечатление, что все известные эукариотические клетки либо имеют митохондрии, либо когда-то имели (а затем утратили) их. Из этого следует, что происхождение сложных клеток неотделимо от происхождения митохондрий: эти два события на самом деле, были одним. Если это так, то митохондрии были необходимы для эволюционного происхождения не только многоклеточных организмов, но и их компонентов эукариотических клеток. Таким образом, без митохондрий эволюция жизни на Земле не продвинулась бы дальше этапа бактерий.
Еще один аспект существования митохондрий, который обсуждается менее широко, связан с разницей между двумя полами или даже, можно сказать, с самой необходимостью существования двух полов. Вопрос о том, зачем вообще нужны два пола — знаменитая загадка с известным ответом. Дело в том, что при половом размножении для рождения ребенка нужны двое родителей, в то время как при вегетативном или партеногенетическом размножении достаточно одной только матери, а отец не нужен вовсе. Его существование не только избыточно, но и приводит к непростительному разбазариванию ресурсов. Более того, наличие двух полов означает, что мы должны выбирать себе полового партнера только из половины популяции, по крайней мере, если мы ищем его ради произведения потомства. Как с точки зрения размножения, так и с любой другой было бы гораздо лучше, если бы все люди принадлежали к одному и тому же полу или если бы полов было неограниченное количество. Два пола — это худший из возможных вариантов. Ответ на эту загадку, предложенный в конце 1970-х гг., в настоящее время принимается большинством ученых, но почти незнаком неспециалистам. Как вы уже догадались, он связан с митохондриями. Два пола необходимы потому, что один из них должен специализироваться на передаче митохондрий потомству (в яйцеклетке), а другой, наоборот, не должен их передавать (в сперматозоиде). Почему это должно быть так, мы увидим в главе 6.
Исследования во всех перечисленных направлениях вернули митохондриям то внимание, которого они были лишены с дней их расцвета в 1950-е гг., когда ученые впервые обнаружили, что митохондрии являются энергетическими станциями клетки и производят практически всю необходимую нам энергию. Ведущий научный журнал Science признал это в 1999 г., когда посвятил митохондриям львиную долю очередного выпуска. Его обложка гласила: «Митохондрии возвращаются». О митохондриях забыли по двум причинам. Одна из них заключалась в том, что биоэнергетика — изучение производства энергии в митохондриях — считалась трудной и запутанной областью. Этот подход хорошо иллюстрирует обнадеживающая фраза, которую в свое время нередко шептали в аудиториях во время лекций и докладов: «Не волнуйся, этих митохондриальных маньяков никто не понимает». Вторая причина связана с подъемом молекулярной генетики во второй половине XX в. Как заметил Иммо Шеффлер, один из выдающихся «митохондриальных маньяков», «возможно, молекулярные биологи не обращали внимания на митохондрии потому, что не сразу поняли многообещающие выводы и возможности, проистекающие из открытия митохондриальных генов. Потребовалось время, чтобы накопилась достаточно обширная и разнообразная база данных, позволяющая приступить к решению труднейших вопросов антропологии, биогенеза, медицины, эволюции и многих других областей».
Я уже сказал, что митохондрии — секрет Полишинеля. Тем не менее, несмотря на вновь обретенную славу, они остаются загадкой. Многие серьезные эволюционные вопросы, связанные с митохондриями, редко поднимаются и еще реже подробно обсуждаются даже в научных журналах, а разные области связанных с митохондриями исследований обычно замкнуты каждая в своем собственном узком мирке. Приведу пример. Транспорт протонов через мембрану — механизм, с помощью которого митохондрии генерируют энергию. Этот механизм обнаружен у всех жизненных форм, включая самые примитивные бактерии, и странен до крайности. Как сказал один специалист, «впервые после Дарвина в биологии появилась столь же парадоксальная и противоречащая здравому смыслу гипотеза, как, например, гипотезы Эйнштейна, Гейзенберга или Шредингера». Тем не менее, эта гипотеза оказалась верной, и ее автор Питер Митчелл в 1978 г. получил Нобелевскую премию. Однако при этом мало кто задается вопросом: а почему, собственно, столь необычный способ производства энергии стал так важен для самых разных жизненных форм? Как мы увидим позже, ответ на этот вопрос проливает свет на само происхождение жизни.
Еще одна увлекательнейшая проблема, которой не уделяется должного внимания, — это сохранение митохондриальных генов. Авторы научных статей с помощью этих генов прослеживают нашу родословную вплоть до «митохондриальной Евы» и даже выявляют родственные связи между разными видами, но редко задаются вопросом о том, почему эти гены вообще сохранились. Их считают пережитком бактериального прошлого митохондрий. Может быть, может быть. Проблема в том, что митохондриальные гены запросто переносятся en bloc[2] в ядро. У разных видов в ядре оказались разные митохондриальные гены, но при этом все виды с митохондриями все же сохранили один и тот же базовый набор митохондриальных генов. Что в них такого особенного? Как мы увидим, ответ на этот вопрос поможет понять, почему бактерии так и не достигли уровня сложности эукариот. Он также поможет объяснить, почему во всех других областях Вселенной жизнь, возможно, никогда не выберется из бактериальной колеи, иными словами, почему мы если и не одни, то уж точно одиноки.
