и Сомполински смогли математически определить, какое поведение они хотели бы видеть в модели. Например, клетки должны быть способны поддерживать активность, но не слишком активную (например, не должны безостановочно стрелять). Кроме того, они должны реагировать на увеличение внешнего сигнала повышением средней скорости стрельбы. И, конечно же, реакция не должна быть шумной.
Введя эти требования, ван Вресвейк и Сомполински стали перебирать уравнения. Они обнаружили, что для создания полноценной сети, которая будет продолжатьнерегулярнострелятьс разумной скоростью, необходимо соблюсти некоторые условия. Например, тормозные клетки должны оказывать на возбуждающие клетки более сильное влияние, чем возбуждающие клетки друг на друга. Благодаря тому, что возбуждающие клетки получают чуть больше торможения, чем возбуждения, активность сети находится под контролем. Также важно, чтобы связи между нейронами были случайными и редкими - каждая клетка должна получать входные сигналы, скажем, от пяти или десяти процентов других клеток. Это гарантирует, что два нейрона не будут зациклены на одной и той же модели поведения.
Ни одно из требований, которые обнаружили ван Вресвейк и Сомполински, не было неразумным для мозга. И когда пара провела симуляцию сети, которая отвечала всем этим требованиям, возник необходимый баланс между возбуждением и торможением, а симулированные нейроны выглядели такими же шумными, как и реальные. Интуиция Шадлена и Ньюсома о том, как один нейрон может поддерживать шумный режим работы, действительно подтвердилась в сети взаимодействующих нейронов.
Ван Вресвейк и Сомполински не только показали, что в сети можно сбалансировать возбуждение и торможение, но и обнаружили возможную пользу от этого: нейроны в плотно сбалансированной сети быстро реагируют на входные сигналы. Когда сеть сбалансирована, она похожа на водителя, у которого каждая нога одинаково нажата на газ и тормоз. Однако этот баланс нарушается при изменении количества внешнего сигнала. Поскольку внешние сигналы являются возбуждающими - а они направлены на возбуждающие клетки сети в большей степени, чем на тормозящие, - увеличение их количества подобно увеличению веса на педали газа. После этого автомобиль разгоняется почти так же быстро, как и поступил сигнал. Однакопосле первоначальной реакциисеть восстанавливает равновесие. Взрыв возбуждения в сети заставляет тормозные нейроны срабатывать сильнее, и - подобно добавлению дополнительного груза на тормоз - сеть приходит в новое равновесие, готовая снова реагировать. Такая способность быстро реагировать на изменение входного сигнала может помочь мозгу точно идти в ногу с меняющимся миром.
Знание того, что математика работает, обнадеживает, но настоящая проверка теории происходит на реальных нейронах. В работе Ван Вресвейка и Сомполинского содержится множество предсказаний, которые нейроученые могут проверить, что и сделали Майкл Вер и Энтони Задор из лаборатории Колд-Спринг-Харбор в 2003 году. Пара записывала нейроны в слуховой коре крыс, которая отвечает за обработку звука, в то время как животным проигрывались различные звуки. Обычно, когда неврологи опускают электрод в мозг, они пытаются уловить выход нейронов - то есть их всплески. Но эти исследователи использовали другую технику, чтобы подслушать, какой вход получает нейрон - в частности, чтобы увидеть, уравновешивают ли возбуждающие и тормозящие сигналы друг друга.
Они увидели, что сразу после включения звука в клетку поступает мощный поток возбуждения. За ним почти сразу же последовал такой же приток торможения - тормоз, который следует за газом. Поэтому увеличение входного сигнала в этой реальной сети показало именно то поведение, которое ожидалось от модели. Даже при использовании более громких звуков, которые вызывали большее возбуждение, количество торможения, которое следовало за ним, всегда соответствовало ему. Казалось, что в мозге возникает баланс, как и в модели.
Чтобы исследовать еще одно предсказание модели, ученым пришлось проявить некоторую изобретательность. Ван Вресвейк и Сомполинскипоказали, что для создания сбалансированной сети сила связей между нейронами должна зависеть от общего количества связей: при большем количестве связей каждая связь может быть слабее. Жереми Барраль и Алекс Рейес из Нью-Йоркского университета хотели найти способ изменить количество связей в сети, чтобы проверить эту гипотезу.
Внутри мозга сложно контролировать рост нейронов. Поэтому в 2016 году они решили выращивать их в чашке Петри. Это экспериментальная установка, которая по своей простоте, управляемости и гибкости почти как живая версия компьютерной симуляции. Чтобы контролировать количество связей, они просто поместили в чашку разное количество нейронов; в чашках с большим количеством нейронов образовывалось больше связей. Затем они наблюдали за активностью нейронов и проверяли силу их связей. Все популяции (содержащие как возбуждающие, так и тормозящие клетки) шумели, как и положено сбалансированной сети. Но сила связей резко различалась. В блюде, где каждый нейрон имел всего около 50 связей, связи были в три раза сильнее, чем в блюде с 500 связями. На самом деле, если рассматривать все популяции, средняя сила связи была примерно равна единице, деленной на квадратный корень из числа связей - именно то, что предсказывала теория ван Вресвейка и Сомполинского.
По мере того, как искались все новые и новые доказательства, находилось все больше подтверждений тому, что мозг находится в сбалансированном состоянии. Но не все эксперименты проходили так, как предсказывала теория; не всегда наблюдался жесткий баланс между возбуждением и торможением. Есть все основания полагать, что определенныеобласти мозга , занятые выполнением определенных задач, могут с большей вероятностью демонстрировать сбалансированное поведение. Например, слуховая кора должна реагировать на быстрые изменения частоты звука, чтобы обрабатывать поступающую информацию. Поэтому быстрая реакция хорошо сбалансированных нейронов - подходящий вариант. Для других областей, где не требуется такая скорость, может быть найдено другое решение.
Прелесть баланса в том, что он берет вездесущего обитателя мозга - торможение - и заставляет его работать над решением столь же вездесущей загадки - шума. И все это без какой-либо опоры на магию: то есть без скрытого источника случайности. Шум возникает даже тогда, когда нейроны реагируют так, как и должны.
Этот контр-интуитивный факт, что хорошее поведение может привести к бедламу, очень важен. И он уже был замечен ранее. Ван Вресвейк и Сомполински ссылаются на эту историю в первом слове названия своей работы: "Хаос в нейронных сетях со сбалансированной возбуждающей и тормозной активностью".
* * *
В 1930-х годах хаоса не существовало: когда нейробиологи впервые осознали, насколько шумны нейроны, математическая теория, позволяющая понять их поведение, еще не была открыта. А когда она появилась, все произошло, казалось бы, случайно.
Кафедра метеорологии в Массачусетском технологическом институте была основана в 1941 году, как раз к приезду Эдварда Лоренца. Лоренц, родившийся в 1917 году в хорошем районе Коннектикута в семье инженера и учительницы, с ранних лет проявлял интерес к числам, картам и планетам. Степень бакалавра по математике
