Ознакомительная версия. Доступно 15 страниц из 74
В истории изучения динозавров у вилки долгая и многотрудная судьба. В начале XX в. в фундаментальном научном труде о происхождении птиц тщательно и подробно была проанализирована доступная в то время информация и сделан вывод: тероподы имеют больше общего с птицами, чем с любой другой группой животных, но далее гипотеза о них как о предках птиц решительно отбрасывалась на том основании, что у них нет вилочковой кости. В то время господствовала идея, что если какая-то структура утрачена, то она не может вернуться, и у других рептилий ключицы были, а у динозавров нет. Следовательно, если динозавры утратили ключицы, то они не могли стать предками птиц, у которых вилочковая кость наличествует. Эта идея была неверна в целом (утерянные черты могут возвращаться), но возникла она также из-за недостатка данных. Прошло время, обнаружились хорошо сохранившиеся скелеты животных, и теперь мы знаем, что у многих динозавров, включая тираннозавров, вилка была{29}. Более того, вилка расположена между коракоидами, и для тираннозавров это означает, что руки были расположены ближе к середине груди, а не по бокам от туловища, как часто изображалось на старых реконструкциях.
Если рассматривать переднюю лапу сверху вниз, то первой идет плечевая кость, потом локтевая и лучевая, и они составляют бо́льшую часть руки (рис. 11). Эти кости ничем не примечательны в сравнении с аналогичными костями других тероподов, однако со временем они значительно уменьшаются, и у более поздних тираннозавров стали пропорционально короче. Но они не изменились до такого состояния, когда теряется функциональность, в них сохранились основные сочленения и группы мышц, и руки должны были оставаться довольно сильными, несмотря на небольшую длину. Теории о функционировании передних конечностей у позднейших тираннозавров чрезвычайно противоречивы, и ниже мы более подробно рассмотрим некоторые из гипотез.
Кисти передних конечностей также обычны для тероподов, в них имеется группа маленьких косточек запястья, потом длинные кости пясти (метакарпальные), потом кости пальцев (фаланги). У большинства животных, включая тираннозавров (но не человека), количество костей в пальцах различается. Люди также несколько необычны тем, что имеют по пять пальцев на каждой руке – таково было исходное количество пальцев у древних предков тетраподов, позже это число уменьшилось у множества групп. Самые первые тероподы обладали четырмя пальцами, большинство тремя, а знаменитый тираннозавр и другие тираннозаврины, алиорамины и альбертозаврины – только двумя. У некоторых экземпляров имелась лишняя пястная кость (а не лишний палец, как иногда пишут), так что в кисти могло быть три длинных кости, но пальцев оставалось только два. Дополнительная кость, по-видимому, появлялась и исчезала, это предполагает, что данный признак не находился под сильным эволюционным давлением и был, по сути, рудиментарным. Пальцы тираннозавров несколько более необычны, чем пальцы большинства тероподов, у которых первый палец довольно толстый и немного отставленный; хотя вряд ли он был таким, как человеческий большой палец, но по крайней мере чуть больше походил на него, чем другие пальцы. Такое строение наблюдалось у животных типа гуаньлуна, но у позднейших тираннозавров два пальца похожи друг на друга по общей форме и пропорциям и первый палец не отставлен.
Идентификация пальцев тероподов, вероятно, является областью наибольших разногласий и споров, чем любая другая. У птиц пальцы, формирующиеся на эмбриональной стадии, – это II, III и IV (т. е. три средних пальца предковой пятипалой кисти тетрапода, если начинать считать с большого), однако позже они уменьшаются и срастаются, и у большинства взрослых птиц остается два пальца, и те зачастую представляют собой только лишь небольшие выросты. Этого в целом и следует ожидать: когда у животных пальцы уменьшаются или утрачиваются, первым неизменно уходит пятый, а за ним первый. Однако у тероподов, хотя первым утрачен пятый палец (как можно увидеть по наличию четырех пальцев, а также укороченной пястной кости у самых ранних форм), следующим исчезает, по-видимому, четвертый. Это указывает на то, что в линии тероподов, ведущей к птицам, наличествовали пальцы I, II и III, что отличается от птичьих II, III и IV.
Этим парадоксом иногда пользуются как аргументом, ставящим под сомнение происхождение птиц от тероподов, но такому строению есть несколько возможных объяснений. Во-первых, могло произойти то, что называется сдвигом рамки, когда программа развития кисти фактически сдвигается на один палец, и второй развивается как первый, третий как второй и т. д. Такой феномен развития встречается в природе, а в пальцах случаются всевозможные аномалии развития. Их можно увидеть, например, у людей с лишними пальцами или с «зеркальной кистью», когда на каждой стороне кисти имеется по большому пальцу. Такое событие вполне могло произойти в какой-то момент на эволюционном дереве тероподов или древнейших птиц, однако это невозможно установить, пока мы не найдем идеально сохранившихся динозавров в эмбриональной стадии или просто очень маленьких (что теоретически вполне допустимо). Возможно и другое объяснение данной черты: у тероподов действительно наличествовали пальцы II–IV, и они утратили I палец, а II превратился в нечто, более похожее на I. У странного древнего цератозавра, названного лимузавром (Limusaurus), из среднеюрских отложений Китая II палец был похож на большой, но также имелся и значительно редуцированный I палец{30}. Можно предположить, что данные изменения в эволюции тероподов произошли относительно рано, и I палец в самом деле был утрачен, так что кисть тероподов соответствует строению, наблюдаемому у птиц: пальцам II–IV.
Вне зависимости от того, какая из этих схем (если вообще работала какая-то из них) ответственна за различия между большинством тероподов и птицами, в данной ситуации, очевидно, возникают проблемы при описании пальцев таких животных, как тираннозавры, – какие у них были пальцы: I–III или II–IV? Большинство исследователей сходится на первом варианте, хотя у двупалых видов должен был исчезнуть также и III палец и остаться только I и II. Как уже упоминалось, число составляющих пальцы костей варьирует. У тираннозавров I палец состоял из двух костей, II – из трех, а III – из четырех. Первый палец был заметно короче других, а второй и третий имели почти одинаковую длину – в третьем есть дополнительная кость, но очень короткая и мало прибавляющая к длине. Эти оценки включают последнюю – специализированную – кость пальца, которая формирует основу для когтя и называется когтевой фалангой.
Ознакомительная версия. Доступно 15 страниц из 74
