Более эмоциогенны ядра миндалевидного комплекса. В. М. Смирнов (1976) отметил, что при стимуляции ядер миндалины пациенты сообщают о возникновении состояний страха, гнева, ярости, изредка – удовольствия. Длительная стимуляция миндалины у больных эпилепсией частотой 50–100 Гц вызывает эмоционально окрашенные воспоминания, чаще всего воспоминания детства, начиная с 5–6 лет, причем повторные раздражения вызывают, как правило, воспоминания об одних и тех же событиях (Fernandez-Guardiola, 1977). При раздражении миндалины зарегистрированы галлюцинации, страх, тревога, висцеральные ощущения в желудке, причем эти эффекты зависели не столько от локализации электродов, сколько от личностных особенностей больных. Субъекты, сообщавшие о страхе, имели высокий индекс по шкале психастении теста MMPI, а больные с галлюцинациями – по шкале шизофрении (Halgren, Walter, Cherlow, Crandall, 1978). У пациентов с вживленными электродами высокочастотная активность в миндалине нарастала, когда они обсуждали эмоционально окрашенные события (Eidelberg, Woodbury, 1972). Эпилептическая активность зарегистрирована в дорсомедиальной части миндалины у больных височной эпилепсией, склонных к агрессивности.
Деструкция этого отдела делает пациента неагрессивным (Сараджишвили, Чхенкели, Окуджава, 1977).
Филогенетически молодой базолатеральный отдел миндалины, связанный в левом полушарии с речевыми структурами новой коры, вовлекается в формирование сложных мотиваций. При его поражении начинают преобладать потребности сохранения, эмоции тревоги и страха. Кортикомедиальный отдел, имеющий связи с древними структурами гипоталамуса, ответствен за более примитивные витальные потребности. Иными словами, патология миндалины сказывается на силе и направленности мотиваций. Одновременное поражение миндалины и гиппокампа справа ведет к более выраженным нарушениям эмоций, чем левосторонний патологический процесс, а двустороннее повреждение височной доли ослабляет различие между объективно регистрируемыми симптомами положительных и отрицательных эмоций (Мадорский, 1981).
При раздражении электрическим током переднего и заднего отделов гипоталамуса наблюдаются реакции тревоги и ярости (Смирнов, 1976), Если стереотаксическое вмешательство в интергеникулярной области таламуса устраняет только агрессивность, вызванную галлюцинациями, то воздействие на гипоталамус делает пациента неагрессивным при любых провоцирующих стимулах, что позволяет говорить о локализации в гипоталамусе исполнительных эмоциональных центров, ответственных за организацию соматических и вегетативных компонентов агрессивной реакции – «executive command system» (Nadvornik, Ondrejcakova, 1984).
При раздражении мезэнцефального отдела ствола и неспецифического таламуса возникают состояния повышенной активации или инактивации (Смирнов, 1976). Активационные состояния имеют положительную эмоциональную окраску, реже активно-отрицательную (гнев, злоба, но не тоска и печаль). Инактивационные состояния характеризуются успокоением и безразличием. Возникающие при этих двух функциональных состояниях ощущения необычной «легкости тела» или его «тяжести» не удалось непосредственно связать с изменениями мышечного тонуса или вестибулярных функций.
Помимо перечисленных выше эмоциональных состояний, пациенты В. М. Смирнова сообщали о кратковременных реакциях, возникавших в момент электрического раздражения. К ним относятся: чувство растерянности, недоумения (мезэнцефальные отделы ствола, субталамус, ретикулярное таламическое ядро); страх, причина которого субъекту неясна или связана с эмоциональной реакцией на соматические сдвиги (лимбикоретикулярная система); удовольствие в виде приятных, не всегда точно квалифицируемых ощущений; немотивированная радость, возникающая при стимуляции срединного центра таламуса, бледного шара, мезэнцефального отдела ствола. У больных с поражением мезэнцефально-диэнцефальных структур отмечены нарушения речи в результате дефекта мотивации: недостаточного побуждения к высказыванию, хотя сама речь у этих больных сохранена (Винарская, Мичурина, Никифоров, Носиков, 1980).
Стимуляция перегородки сопровождается, по данным В. М. Смирнова (1976), переживанием эйфории, наслаждения, полового возбуждения, общего подъема настроения, а раздражение структур среднего мозга вызывает широкий спектр эмоций – от гнева и напряжения до полового возбуждения с выраженной положительной окраской.
Заканчивая обзор имеющихся в литературе данных, подчеркнем, что результаты раздражения или деструкции различных мозговых образований, равно как регистрация их электрической активности, позволяют говорить только о том, что данное образование каким-то образом вовлечено в реализацию наблюдаемой эмоциональной реакции. Анализ полученных таким путем данных осложняется еще и тем обстоятельством, что состав вовлеченных в реакцию мозговых структур меняется в зависимости от силы эмоции, состояния пациента, изменений внешней обстановки и т. п. (Бехтерева, 1980). Для более конкретного суждения о специфическом вкладе каждого мозгового образования в генез и осуществление данной эмоции необходимо рассмотреть роль этого образования в интегративной деятельности мозга, в организации целостного поведенческого акта с учетом других функций, присущих интересующей нас структуре. Как тут не вспомнить справедливое замечание К. Уилкис о том, что неудача наложения психических функций на локальные мозговые структуры обусловлена неадекватным выбором самих функций (см.: Келле, Налетов, Соколов, 1984). Если учесть, что любая эмоция включает в свою внутреннюю организацию актуализированную потребность, оценку возможностей ее удовлетворения, мобилизацию следов (энграмм) тех внешних объектов, которые способны эту потребность удовлетворить, активацию структур, непосредственно реализующих данное эмоциональное состояние, и т. д., станет ясно, сколь сложны и неоднородны должны быть функции мозговых образований, участвующих в порождении и осуществлении эмоциональной реакции на то или иное значимое для субъекта событие. Абстрагируясь от этой реальной сложности, мы остаемся лишь регистраторами фактов, описывающими психофизиологические корреляты эмоций без проникновения в их подлинные механизмы.
Нейрохимия эмоций. Данные о нейрохимических основах эмоциональных реакций столь же многочисленны, сколь и противоречивы. Попытки возложить ответственность за реализацию определенных эмоций (например, положительных или отрицательных) на какую-либо из медиаторных систем, как правило, тонут в этих противоречиях. Если одни авторы приходят к выводу о том, что серотонинергическая система представляет ведущее звено в обучении на эмоционально-положительном подкреплении (пища), а норадренергическая – на эмоционально-отрицательном, болевом (Семенова, Векшина, 1977), то другие сообщают факты прямо противоположного порядка. Так, нажимая на рычаг, крысы выключали аверсивную стимуляцию покрышки среднего мозга. Ингибиторы синтеза катехоламинов не влияли на реакцию, а снижение уровня серотонина уменьшало скорость нажатия на рычаг, что привело авторов к выводу о зависимости отрицательных эмоций от серотонина и независимости от катехоламинов (Kiser, Lebovitz, 1975).
В настоящее время сложилось мнение о том, что в реализации любой эмоции участвуют все основные нейромедиаторные системы: норадренергическая, холинергическая, серотонинергическая, дофаминергическая плюс целый ряд нейропептидов, включая эндогенные опиаты. Такая точка зрения тем более правдоподобна, если вспомнить о сложной внутренней организации эмоций, о наличии потребностно-мотивационных, информационных и собственно подкрепляющих компонентов, не говоря уже об эффекторных – двигательных и вегетативных проявлениях эмоциональной реакции.