а потом путем обратной транскрипции синтезировать новую ДНК. Но на каком-то этапе должна была появиться репликация ДНК без РНК-посредника. Правда, совесем без РНК до сих пор обойтись не удается — напомню, что ДНК-полимеразе для инициации синтеза ДНК требуется РНК-затравка.
Предполагаемый порядок появления функций живого такой: каталитические функции рибозимов и репликация РНК, затем добавляется трансляция, затем добавляется обратная транскрипция и транскрипция РНК на ДНК, после этого ДНК-репликация. Позже всего возникла компактизация ДНК (напомню, мы говорили на одной из лекций о белках-гистонах и нуклеосомах, которые выполняют, обеспечивают, компактизацию в эукариотической клетке). Компактизация ДНК позволила увеличить размер генома.
Интересно заметить, что, так как во всех ныне живущих организмах от бактерий, вирусов и до человека используется один генетический код и основные метаболические процессы сходны. Считают, что все ныне живущие организмы произошли от одного общего предка. Общим предком считается коллекция клеток и субклеточных структур. Точнее было бы сказать, что общий предок представлял коллекцию метаболических процессов и катализаторов, их регулирующих.
Этот общий предок, имевший все основные системы современных организмов (ДНК, РНК, белок), называется прогенот (прародитель). Далее пошла эволюция, которую более понятно, как изучать. На счет того, что было до этого, можно строить только гипотезы, но гипотезы эти должны быть обоснованы. Например, есть работы, в которых пытаются реконструировать метаболизм РНК-мира. Как это делают? В начале изучают метаболические процессы современной клетки и пытаются в них найти реликты РНК-мира. То есть если представить, что существовал РНК-мир, то современный метаболизм был «написан» поверх того, который существовал тогда. Например, мы знаем, что АТФ работает как донор фосфора, но донором фосфора могут быть и другие молекулы. Зачем же тогда сохранять молекулу, содержащую рибонуклеиновую часть? Предполагают, что это как раз реликт РНК-мира. Не только АТФ имеет функции, параллельные с другими веществами, но и множество рибонуклеиновых ко-факторов, то есть соединений, участвующих в ферментативных реакциях, служащих посредниками, "помощниками" в работе ферментов. Например НАДФ — никотинамид динуклеотидфосфат и др. Если какие-то процессы идут с участием ко-факторов, в состав которых входит кусочек РНК, и такие же процессы могут идти в других организмах или в других частях клетки без участия этого рибо-кусочка, то есть есть другой донор фосфорной группы или донор метильной группы, то предполагают, что там, где ко-фактор с РНК-составляющей есть реликт РНК-мира. И, проделав такой анализ, нашли процессы, которые могли быть представлены в РНК-мире. Интересна такая особенность, что синтез жирных кислот, предположительно, не был представлен в списке таких процессов, ведь для этого нужны обязательные белковые компоненты, которых тогда не было.
Интересен вопрос, занимался ли рибо-организм кислородным фотосинтезом? Ведь кислород появился в атмосфере 2 млрд. лет назад, произошло изменение бескислородной атмосферы на кислородную. Если реконструкция покажет, что в рибо-организме мог идти кислородный фотосинтез, то это означало бы, что рибо-организмы жили 2–3 млрд. лет назад, а в это время уже есть вполне заметные следы прокариотических клеточных структур в осадочных породах, и тогда можно предположить что их оставили не ДНК-овые организмы, а РНК-овые.
Мы говорили об этапах развития жизни на земле, говорили, что сначала появились прокариоты, затем эукариоты, многоклеточные, затем социальные организмы, затем человеческое общество. Иногда задают вопрос: а почему бактерии еще существуют? Почему более совершенные организмы (эукариоты) не вытеснили прокариот. На самом деле эукариоты не могут жить без прокариот, ведь эукариоты возникли на Земле, где уже жили бактерии, они встроены в эту систему. Эукариоты едят бактерий, потребляют то, что сделали бактерии, они приспособлены именно к жизни, которую им создали бактерии. Если прокариот убрать, то рухнет фундамент жизни на Земле. Каждый новый, более сложный интегративный уровень жизни возникал на основе уже сложившейся предшествующей системы, приспосабливался к ней, и без нее существовать уже не мог.
Разнообразие бактерий велико, они используют очень разные химические реакции как источники энергии. По существу в современной биосфере все геохимические циклы контролируются в основном бактериями. Сейчас они ведут некоторые ключевые реакции, например, цикл железа, цикл серы, фиксацию азота. Никто, кроме бактерий, не может из атмосферы достать азот и включить в состав собственных молекул.
БИОГЕОХИМИЧЕСКИЕ ЦИКЛЫ
Наверное, все слышали о круговороте веществ в природе, то есть о системе биохимических циклов Земли. Она представлена на рисунке.
Основной цикл — это цикл углерода. Цифрами показано распределение вещества по Земле. Все величины даны в 1018 г. Двуокись углерода СО2, например, распределена между атмосферой и океаном. Кислород — преимущественно газообразный в атмосфере, хотя входит в состав многих веществ. Сера распределена между океаном и земными породами.
На основе каких данных можно попытаться восстановить, какой была атмосфера, какие шли в ней процессы в далеком прошлом? На основе изучения осадочных пород. Появление жизни отмечают по изменению изотопного состава этих пород, наиболее древние следы жизни — 3,8 млрд. лет назад — найдены в породах Гренландии, и считается, что с этого момента на планете существует жизнь. Изучение пород показывает, что до 2 млрд. лет тому назад в них присутствует недоокисленное железо (не трех, а двухвалентное). Следовательно, свободного кислорода в атмосфере в тот период не было, иначе все железо было бы окислено полностью. Есть и другие указания на состав атмосферы, логика рассуждений примерно такая же.
2 млрд. лет назад появился кислород. И раньше в бескислородной атмосфере были отдельные кислородные карманы (кислород — токсичное вещество, которое может все окислить, разрушить анаэробную клетку, которая не может жить при кислороде, а тогда большинство клеток было анаэробами). Некоторые бактерии «научились» делать для себя безопасным кислород, они называются аэротолерантными, у них появились ферменты, защищающие клетку от разрушающего действия кислорода. Потом появились бактерии, которые «научились» его использовать. Затем атмосфера стала кислородной в результате кислородного фотосинтеза, и теперь есть только отдельные бескислородные места. Глубоководные бактерии или бактерии, живущие в вулканических источниках — анаэробы, часть из которых представляет, видимо, реликты древнего мира.
Основной углеродный цикл очень простой, вы его уже знаете. В процессе фотосинтеза из углекислого газа и воды образуется углеводы (глюкозы, например) и кислород. Потом происходит деструкция — обратная реакция, разрушение органических веществ, когда в результате окисления питательных веществ в организме образуется вода и двуокись углерода. Причем при фотосинтезе энергия света затрачивается на образования углеводов, а при деструкции эта энергия выделяется и организм использует ее для своих нужд. Это и есть цикл углерода. Если посмотреть на схему, то можно увидеть, что
