Эти же окаменелости дали первые доказательства в пользу масштабной распространённости панцирных бесчелюстных рыб. В 1830–1840-е годы Агассис описал некоторых из них, в том числе птерасписа (Pteraspis) и цефаласписа (Cephalaspis) (рис. 8.3). Миллер заявлял, что обнаруженные им окаменелости рыб не являются доказательством эволюции, но был недостаточно хорошим анатомом, чтобы судить об этом. Тем не менее присутствие этих бесчелюстных позвоночных в девоне свидетельствовало, что современных челюстных рыб от бесчелюстных беспозвоночных отделяет несколько витков эволюции.
Рис. 8.3. Панцирная бесчелюстная рыба цефаласпис (гравюра из книги Hugh Miller. The Old Red Sandstone, or, New Walks in an Old Field. — Edinburgh: Johnstone, 1841)
Вскоре окаменелости этих панцирных бесчелюстных рыб обнаружили во многих других регионах. Они ещё раз показали, как челюстные позвоночные эволюционировали от бесчелюстных предков (см. рис. 8.4). Птераспис и его родичи (гетеростраки) обычно имели обтекаемое, покрытое панцирем тело, по форме напоминавшее торпеду. Из боков и спины такой рыбы часто торчали длинные шипы, а хвост с главным плавником смотрел вниз (см. рис. 8.5). У гетеростраков был крошечный рот, напоминавший щель, и не было челюстей, равно как отсутствовали и сильные мускулистые плавники, служившие бы рулём. Вероятно, они плавали как головастики, всасывая воду и отфильтровывая питательные частицы, проходившие через рот и жабры. Напротив, цефаласписы (см. рис. 8.3 и 8.4) и родственные им остеостраканы (также называемые остракодермами) имели покатую голову с плоским низом, а главный плавник у них на хвосте смотрел вверх (как у современных акул). Считается, что они плавали у дна и рылись в иле в поисках пищи, фильтруя осадок через бесчелюстную пасть.
Рис. 8.4. Генеалогическое древо бесчелюстных рыб, на котором показаны разные группы (рисунок Карла Бьюэлла из работы: Donald R. Prothero. Evolution: What the Fossils Say and Why It Matters. — New York: Columbia University Press, 2007. — Fig. 9.8)
Рис. 8.5. Бесчелюстная панцирная рыба птераспис, гетерострак: (А) головной щит; (Б) реконструкция живой рыбы (иллюстрация (А) ив фонда Wikimedia Commons; иллюстрация (Б) представлена Nobumichi Tamura)
Удочка в прошлоеС годами учёные находили всё больше окаменелостей панцирных бесчелюстных рыб в девонских, а затем и в силурийских отложениях по всему миру. Но единственной частью их тела, которая легко фоссилизировалась, был наружный панцирь. Подобно акулам и большинству примитивных рыб, они не имели костного скелета, только хрящевой, который плохо сохраняется в окаменелостях. Если бы не панцирь, ни одна из этих рыб не могла бы сохраниться в палеонтологической летописи.
Довольно долго отсутствовали какие-либо доказательства существования бесчелюстных (и любых других) рыб ранее силура. В ордовикских морях господствовали крупные хищники, например наутилоидеи длиной 5,5 м. Однако, несмотря на изобилие ископаемой ордовикской морской фауны, там не удавалось найти и следа костей. Единственными намёками на их существование были редкие находки, как в песчанике Хардинг близ Каньон-Сити (штат Колорадо). Эта порода датируется средним ордовиком и содержит массу осколков костного панциря, принадлежавшего бесчелюстной рыбе астрапису (Astrapis). К 1970–1980-м годам удалось найти полные экземпляры этих древнейших позвоночных, например арандасписа (Arandaspis) из Австралии и сакамбасписа из Южной Америки, позднее также обнаруженного в Австралии.
Все эти ордовикские бесчелюстные рыбы были устроены не сложнее фильтраторов, покрытых тонкими пластинами костного панциря. Их широкие плоские тела почти не имели выдающихся частей — каких-либо плавников или шипов. Только щелевидный рот для всасывания воды, которая изобиловала пищей, и простой асимметричный хвост. Вместо пластинчатого панциря, как у птерасписа, эти рыбы были покрыты сотнями крошечных костяных кусочков, которые напоминали кольчугу. Крошечные глазки и ряды канальцев на поверхности тела (боковые линии) позволяли им улавливать движение воды вокруг. Все эти ордовикские рыбы встречаются исключительно редко по сравнению с большинством других животных того времени. Удручало и то, что не была известна ни одна подобная рыба из кембрия.
Наконец, в 1970-е Джек Репецки, палеонтолог из Геологической службы США, стал работать с микроокаменелостями, так называемыми конодонтами, из песчаника Дэдвуд, что в штате Вайоминг, датируемого поздним кембрием. Растворяя обызвествлённые окаменелости в поисках конодонтов (состоят из фосфата кальция, как и кости позвоночных), он обнаружил фрагменты интересной формы и понял, что перед ним — кусочки кожистого панциря бесчелюстной рыбы анатолеписа (см. рис. 8.6). Позднее развернулись долгие споры о том, на самом ли деле эти образцы принадлежат позвоночному. В итоге они разрешились, и сегодня анатолепис считается древнейшим известным позвоночным, от которого остались костные окаменелости.
Рис. 8.6. Отдельно взятый небольшой фрагмент пластины (около миллиметра в диаметре) с кожистого панциря кембрийской бесчелюстной рыбы анатолеписа (Anatolepis) — одного из древнейших позвоночных, обладавшего костями (иллюстрация предоставлена Геологической службой США)
Соединяя звеньяИтак, постепенно находя окаменелости позвоночных во всё более древних породах, мы, наконец, оказываемся в отложениях, которые сформировались до появления костей. В настоящее время фрагменты кожистого панциря анатолеписа по-прежнему остаются древнейшими ископаемыми останками существа, обладавшего костями. Все более древние животные были мягкотелыми, состояли из хрящей и менее прочных тканей, которые могли фоссилизироваться лишь изредка, в наиболее благоприятных условиях.
Поскольку дальнейших находок костных окаменелостей не последовало, биологи и палеонтологи попытались соединить эволюционные звенья между позвоночными и их предками, причём решили делать это снизу вверх.
