вещества высших растений, и к настоящему времени существует несколько классификаций, разделяющих их по химическому составу, активности, механизму действия и другим признакам. Для целей настоящей книги, наверное, наиболее интересна классификация, основанная на способности этих веществ оказывать защитное действие против фитопатогенов. Именно на этих свойствах антибиотиков и построил свою систему Ингхем, который разделил все антибиотические вещества высших растений на 4 группы:
1) конституционные ингибиторы, содержащиеся в интактных (неповрежденных) растительных тканях в количествах, достаточных для подавления роста патогена;
2) полуконституционные ингибиторы, которые содержатся в интактных тканях в количествах, недостаточных для ингибирования патогенов, по накапливаются в них в ответ на повреждение до токсических концентраций;
3) полуиндуцированные антибиотики, которые отсутствуют в неповрежденных растительных тканях, но возникают в них в ответ на повреждение в результате распада более сложных нетоксических или малотоксических соединений;
4) индуцированные антибиотики ничем, кроме происхождения, не отличающиеся от веществ третьей группы: они так же, как и предыдущая группа, отсутствуют в интактных тканях растений, возникают в ответ на инфицирование, однако своим образованием обязаны не гидролизу сложных веществ, а, наоборот, синтезу антибиотических веществ из более простых (к ним относятся фитоалексины, которым будет посвящена особая глава в этой книге).
Однако одно дело содержаться в ткани в концентрациях, токсических для паразита, и совсем другое — защищать от него растения. Для того чтобы токсическое вещество защищало растительную ткань от определенного фитопатогена, оно должно оказаться в нужном месте, в нужное время, в нужной (токсической) концентрации в клетке хозяина-растения. Доказать, что в каждом конкретном случае это так, очень нелегко. Особенно сложен вопрос о пространственной локализации антибиотических веществ в клетке или межклетнике растения, так как методы определения местонахождения антибиотиков в клетке еще мало разработаны. Поскольку, как правило, они не обладают избирательным действием, то будут оказывать токсическое влияние не только на проникающего патогена, по и на растительные клетки, в которых содержатся. В силу этого содержащиеся в клетках антибиотики обычно изолированы от клеточных органоидов (митохондрий, рибосом и др.) и сосредоточены в определенных структурах клетки, чаще всего в ее вакуолях, где отделены мембраной (тонопластом) от цитоплазмы клетки и не могут поэтому вредить клеточному метаболизму. Для того чтобы вещества оказали токсическое действие на проникшего в клетку паразита, ее структура должна быть нарушена, в результате чего только и может, произойти соприкосновение антибиотических веществ с проникшим патогеном. Именно так это и происходит при поражении растительных тканей некротрофными паразитами, которые прежде, чем проникнуть в клетку, убивают ее с помощью токсических выделений и, следовательно, нарушают ее структуру.
Иное дело биотрофный паразит, который никогда не убивает (во всяком случае, на первых этапах паразитирования) клетки растений, а следовательно, не нарушает их целостности. Так содержащиеся в клетках ингибиторы продолжают оставаться должным образом пространственно отделенными от него и не могут поэтому вредить патогену. Разумеется, имеется в виду взаимодействие биотрофа с восприимчивым к нему растением-хозяином или совместимое взаимодействие. А вот при несовместимости все происходит как раз наоборот. Реакция СВЧ, которая, как вы, наверное, помните, лежит в основе устойчивости растений к биотрофно питающимся паразитам, возможно, и рассчитана на нарушение целостности тех вместилищ, в которых хранятся яды. Таким образом, если стратегия патогенности биотрофа заключается в сохранении целостности клетки растения, то стратегия защиты от него, наоборот, состоит в ее нарушении.
Так что же представляют собой антибиотические вещества высших растений? Они представлены широким набором низкомолекулярных соединений, принадлежащих к различным химическим группам. Как правило, это вещества вторичного происхождения, природа которых определяется систематической принадлежностью растений, их продуцирующих.
Известно, что к первичным веществам относятся соединения, встречающиеся в каждой живой клетке, интенсивно превращающиеся в основном обмене веществ. Это прежде всего углеводы, белки, липиды и нуклеиновые кислоты'. Но наряду с ними встречаются и более редкие, не повсеместно распространенные вторичные вещества, которые образуются в процессах вторичного обмена и не имеют значения пи как источники энергии, пи как запасные вещества. У растений существуют тысячи таких вторичных веществ, у животных они встречаются реже. Как правило, у растений они образуются из первичных продуктов, возникающих в процессе фотосинтеза.
К антибиотикам растений принадлежат алифатические и ароматические соединения, хиноны, гетероциклические вещества, гликозиды. Сюда относятся терпеноидные соединения. многие из которых летучи, и именно они создают фитонцидное облако вокруг хвойных пород, предохраняя их древесину от древоразрушающпх грибов. Некоторые терпеноидные соединения входят также в состав воска кутикулы на поверхности листьев и плодов. Большую группу антибиотиков растений представляют различные гликозиды, молекулы которых состоят из сахарного остатка, соединенного с веществом пеуглеводной природы, называемой агликоном. В качестве агликона могут выступать фенолы, спирты, гетероциклические соединения и другие вещества.
Аглпкрны гликозидов часто бывают высокотоксичными не только для патогена, по и для живой клетки, в которой они находятся. Поэтому гликозиды и ферменты, их расщепляющие (гликозидазы), находятся в различных частях клетки: гликозиды — в вакуоли, а гликозидазы — в цитоплазме. При повреждении целостности клетки ферменты и их субстраты приходят в соприкосновение, в результате чего высвобождаются чрезвычайно токсичные агликоны.
Терпеновые гликозиды содержат в качестве агликонов тритерпены и стероидные соединения. К их числу относятся многие сапонины и гликоалкалоиды (последние встречаются у растений семейств пасленовых и лилейных). Эти соединения, особенно их агликоны, нарушают свойства клеточных мембран.
Цианогенные гликозиды, обпаружейпые не менее чем у 200 видов растений, содержат циан в качестве агликона, который и накапливается в клетках после разрыва гликозидной связи и освобождения агликона. Поскольку циан является дыхательным ядом, то патогены, устойчивые к этим ядам, обладают способностью переключать свое дыхание на обходной альтернативный путь, нечувствительный к циану.
Наибольшую группу составляют фенольные гликозиды, агликонами которых служат фенольные соединения. Последние вообще играют исключительно важную роль в устойчивости растений к фитопатогенам, особенно основанной на СВЧ-ответе. Фенолы были первыми антибиотиками, наличием которых исследователи пытались объяснить устойчивость растений к болезням. Им посвящено бесчисленное число работ. Была предложена даже фенольная гипотеза устойчивости (1929 г.), которая сейчас представляет скорее исторический интерес.
Фенольные соединения всегда присутствуют в тканях здоровых растений. Их количество обычно сильно возрастает в поврежденных тканях (инфицированных, механически пораненных, облученных УФ-лучами или подвергнутых воздействию какого-либо химического агента). Многие фенольные соединения, ранее отсутствующие в растениях, возникают в них заново, либо за счет разложения гликозидов, либо в результате образования из простых предшественников. Таким образом, фенольные соединения имеются во всех 4 группах антибиотиков по классификации Ингхема.
Отличительным свойством фенольных соединений является их способность к окислению с помощью ферментов, носящих название полифенолоксидаз, активность которых также резко возрастает в ответ на повреждение растительной ткани. Первым продуктом, возникающим при окислении полифенолов, являются хиноны — высокотоксические, крайне реакционноспособные вещества, имеющие в силу
