других симбионтных для растений микроорганизмов.
Затем бактерии размножаются и образуют микроколонии, покрытые полисахаридами муцигеля, и приобретают уже свойства организма, детерминированного взаимодействием с корнем. Так формируется голобионт в качестве единицы отбора в эволюции. Повышенное генетическое разнообразие голобионта играет центральную роль в адаптации, ведь растение может менять микрофлору вокруг себя.
Поэтому, когда я опрыскиваю сад АКЧ, я понимаю, что растение отберет те микроорганизмы, которых в почве не хватает, таким образом повышаю биоразнообразие и адаптационные возможности вначале вокруг себя, затем в себе. Тем более в моем качественном АКЧ множество амеб, жгутиковых, нематод, которые молниеносно подползут к корням и принесут только полезные бактерии, в копролитах патогенных бактерий не бывает.
Умными селекционерами теперь микробиом растений признается в качестве дополнительного фактора в селекции культурных растений.
Изменчивость микробиоты в ризосфере
Растение меняет микробные сообщества по погоде и по временам года. Развитие растений сопровождается изменениями состава корневых выделений и корневых депозитов, что отражается на ризосферных бактериях.
В корневой зоне молодых растений доминируют грамотрицательные бактерии родов Pseudomonas, Flavobacterium, Azotobacter и др., которые по мере старения растений сменяются грамположительными – бактериями рода Bacillus и актинобактериями родов Mycobacterium, Streptomyces. По сути, бактерии, питающиеся корневыми экссудатами, заменяются на бактерии-гидролитики (образующие гидролитичесие ферменты), разлагающие корневой опад, старые корешки, микробную биомассу.
Количество бактерий увеличивается после прорастания семени и достигает максимума в период цветения и плодоношения растений. В пределах одного корня микроорганизмы распределены неравномерно: их обилие нарастает в области молодых верхушечных корней, где происходит максимальное выделение растворимых органических соединений.
Содержание ризосферного бактериального сообщества является весьма затратным для растения – в виде корневых экссудатов и ризодепозитов оно теряет 30–50 % продуктов фотосинтеза. И зачем растение тратит свои силы на это?
Какие функции несут бактерии в ризосфере?
Ну, во-первых, в почве всегда дефицит азота. Раньше мы читали в основном о клубеньковых бактериях, теперь известно, что азотофиксация осуществляется многими представителями родов Azospirillum, Azotobacter, Agrobacterium, Acetobacter, Klebsiella, Enterobacter, Flavobacterium, Pseudomonas, Bacillus, Clostridium и др. Масштабы ассоциативной азотофиксации в зоне умеренного климата достигают 50–150 кг/га молекулярного азота за вегетационный период, в тропических широтах – от 200 до 600 кг/га молекулярного азота в год.
Учеными было показано, что при наличии растений уровень азотофиксации в почве значительно выше, чем в их отсутствие, не только потому, что корневые выделения и корневой опад растений являются энергетическим субстратом для ассоциативных бактерий, но и потому, что в ризоплане создаются благоприятные условия для поддержания высокой активности нитрогеназы (ключевого фермента биологической фиксации азота), поскольку корни растений быстро поглощают азотосодержащие метаболиты азотофиксаторов, а муцигель защищает нитрогеназу от избытка кислорода. Так возникает сопряжение двух уникальных биологических процессов – фотосинтеза и азотофиксации.
Еще одно важное открытие сделали ученые: оказалось, что положительное действие ризосферных ассоциативных азотофиксирующих бактерий на растения основано на комплексе взаимосвязанных свойств: азотофиксации, выделении физиологически активных веществ – стимуляторов роста, антагонизме по отношению к фитопатогенным грибам и бактериям.
Такие ризосферные бактерии, обладающие совокупностью полезных для растений свойств, получили название PGPR (от Plant Growth-Promoting Rhizobacteria – ризобактерии, способствующие росту растений). Появилось новое направление в растительно-микробных взаимодействиях в ризосфере – ретроспективный эволюционно-биосферный подход в изучении формирования, организации и состава бактериальных сообществ почв.
Как пример – изучение эволюции водорослей и высших растений. Доказано, что возникшая в ходе эволюции экскреция водорослями органических соединений была в значительной мере направлена на установление симбиотических отношений между водорослями и гетеротрофными микроорганизмами. Экзометаболиты водорослей, среди которых преобладают углеводы, органические кислоты, азотосодержащие вещества и липиды, ассимилируются бактериями-спутниками. Таким образом, внеклеточные метаболиты водорослей являются основой трофических связей и обусловливают формирование вокруг клеток автотрофов специфической экониши.
Предполагается, что еще в раннем докембрии у анаэробных прокариот возникла способность к азотофиксации, которая затем распространилась среди всех групп бактерий и архей. С появлением фотосинтезирующих организмов (цианобактерий) началось формирование их связей с азотофиксирующими бактериями.
Бактерии влияют на растения двояко:
1. прямая или непосредственная стимуляция роста растений за счет синтеза стимуляторов роста (фитогормонов и других метаболитов) и улучшения питания;
2. опосредованная стимуляция роста растений за счет вытеснения и подавления развития почвенных фитопатогенных микроорганизмов (микроскопических грибов и бактерий).
Итак, рост и развитие растений регулируют фитогормоны – ауксины, цитокинины, гиббереллины и др. Ауксины стимулируют развитие корневой системы, регулируют дифференцировку органов и др. Цитокинины индуцируют деление клеток, повышают всхожесть семян, благотворно влияют на растение, находящееся в неблагоприятных для роста и развития условиях (повышение концентрации солей, гербицидов, отрицательные температуры, засуха). Гиббереллины синтезируются в основном в листьях и стимулируют вегетативный рост, ускоряют прорастание семян.
Продукция фитогормонов (ауксинов, цитокининов, гиббереллинов) широко распространена среди ризобактерий. Эти вещества необходимы им как для собственного развития, так и для установления связей с растениями и другими почвенными микроорганизмами. В целом продуценты различных фитогормонов обнаружены среди ризобактерий родов Azospirillum, Azotobacter, Agrobacterium, Enterobacter, Klebsiella, Pseudomonas, Clostridium, Bacillus.
Антагонизм ризобактерий в отношении фитопатогенов реализуется различными способами, в том числе путем соперничества за такой жизненно важный элемент питания, как железо. Известно более 500 сидерофоров, образуемых почвенными микроорганизмами, в том числе и ризобактериями. Важным механизмом биоконтроля является образование антибиотиков. Продуцируемые ризобактериями антибиотики и токсины непосредственно воздействуют на фитопатогены, приводя к ингибированию их роста или гибели. Показано, что антибиотики бактерий рода Pseudomonas играют важную роль в подавлении болезней растений.
Наибольший спектр антифунгальных антибиотиков пептидной природы образуют бактерии рода Bacillus, что имеет особое значение для биоконтроля, поскольку микроскопические грибы являются наиболее вредоносными возбудителями заболеваний растений. Возможно также взаимодействие биоконтрольных бактерий с фитопатогенными грибами по типу паразитизма, что бывает при обильном развитии фитопатогена, который может служить богатым источником питания для бактерий, продуцирующих гидролитические ферменты (хитиназы, целлюлазы, липазы, протеазы и др.).
В результате контакта с непатогенными бактериями у растений может
