На влажность воздуха в пчелином жилище в ходе зимовки большое влияние оказывает и выделяемая пчелами при дыхании так называемая метаболическая вода (метаболизм — это процесс обмена веществ). Количество этой воды напрямую связано с количеством потребляемого корма. Установлено, что семья силой 3 кг при зимовке в омшанике в среднем за сутки выделяет с дыханием 46 г (максимально — 80 г) метаболической воды. А вообще, на каждый килограмм съеденного меда пчелы выделяют около 700 г метаболической воды. Это означает, что если пчелиная семья за зиму съест 10 кг меда, то она за это время выделит с дыханием 7 кг воды в виде пара. Большое количество выделяемой клубом метаболической воды является одной из основных причин, которая порождает главную проблему зимовки пчел — сложность удаления из гнезда излишков влаги без большой потери тепла.
Влияние углекислого газа и кислорода на жизнедеятельность пчелиной семьи
Атмосферный воздух представляет собой естественную смесь различных газов, среди которых наибольшее влияние на жизнедеятельность пчел оказывают кислород (О2), которого в атмосфере содержится около 21 %, и углекислый газ (СО2), содержание которого в атмосфере составляет 0,03 %.
Состав газовой среды в пчелином жилище достаточно сильно отличается от атмосферного воздуха. Это связано с тем, что потребление семьей кислорода и выделение углекислого газа всегда происходит в замкнутом объеме пчелиного жилища, которое слабо связано с внешней средой. Воздухообмен осуществляется в основном через летковые отверстия, систему вентиляции и щели в местах соединения разборных частей улья. За счет воздухообмена с внешней средой в гнездо поступает кислород, а удаляются углекислота и водяной пар. Воздухообмен (аэрация) внутреннего пространства улья осуществляется за счет активной и пассивной вентиляции, а также за счет физического явления диффузии.
Активную вентиляцию обеспечивает деятельность пчел-вентилировщиц у летка. Интенсивность этой вентиляции зависит от потребностей семьи и ее физиологического состояния.
Пассивная вентиляция внутригнездового пространства происходит через имеющиеся вверху улья щели за счет физического явления конвекции. Суть его состоит в том, что теплый воздух, имея меньшую плотность и вес, всегда будет самопроизвольно подниматься вверх и через отверстия в потолке покидать гнездо (сквозная восходящая вентиляция).
Что касается диффузии, то суть этого физического явления состоит в самопроизвольном выравнивании концентраций одноименных газов через границу соприкосновения двух объемов, в которых концентрации этих газов различны.
Кислород и углекислый газ по-разному распределяются в пчелином жилище в связи с неравномерностью размещения взрослых и развивающихся особей пчелиной семьи и разным уровнем вентилирования различных зон жилища.
Концентрация углекислого газа в центральной части гнезда обычно выше, чем на периферии. В противоположность этому концентрация кислорода в центре ниже, а на периферии выше. Эти зональные различия концентраций в значительной мере зависят также и от внешней температуры. Так, при температуре внешнего воздуха, изменяющейся в начале весны от –3 до +9 °C, концентрация углекислого газа в центральной части гнезда поддерживается пчелами на уровне 1,8–3,7 %, а кислорода — около 6 %. С повышением внешней температуры к концу весны до 6–24 °C концентрация углекислого газа в этой зоне жилища уменьшается до 1,3–0,15 %, а содержание кислорода увеличивается до 15,7–20,3 %.
Содержание кислорода и углекислого газа в пчелином жилище связано также с физиологическим состоянием семьи и поэтому изменяется в цикле ее сезонного развития. На газовую среду в жилище пчел значительное влияние могут оказывать различные стрессовые факторы. Одним из таких факторов является транспортировка пчелиных семей, например при кочевке на медоносы. При транспортировке происходит вибрация гнездовых построек, что сильно тревожит пчел. Это побуждает их уходить в надрамочное пространство, что приводит к резкому уменьшению газообмена между внутригнездовым пространством и внешней средой. В результате концентрация углекислоты в улье резко возрастает и может достигать 4 %, то есть превышать ее содержание в атмосферном воздухе в 130 раз! Одновременно с этим в улье резко поднимается температура, и семья может «запариться».
Дальше посмотрим, как изменяется газовый состав внутри жилища пчел в период пониженной их активности (осень — зима — весна), когда пчелы находятся в клубе.
В этот период при любом образовании клуба концентрация кислорода в нем уменьшается, а углекислого газа — увеличивается. Так, при осенних понижениях температуры до 0 °C концентрация СО2 в центральной части гнезда устанавливается на уровне 2,5 %, а на периферии — до 1,2 %; кислорода: в центре — на уровне 10 %, а на периферии — до 15 %. При дальнейших понижениях внешней температуры и образовании плотного клуба концентрация СО2 в жилище увеличивается, а О2 — уменьшается.
Замечено, что если зимовка пчел проводится с использованием электроподогрева при расположении нагревательных элементов у дна улья, то концентрация углекислоты в надрамочном пространстве будет ниже в 2–2,5 раза, чем в улье без электроподогрева.
В общем случае пчелы отрицательно относятся к накоплению углекислого газа в их жилище и начинают его вентилировать. Причем активность пчел-вентилировщиц и их количество при прочих равных условиях зависят от концентрации СО2. Летом проблему удаления излишков углекислоты из гнезда пчелы решают в комплексе с удалением излишней влаги из нектара, что для них в этот период не представляет сложности. А как обстоит дело зимой, когда пчелы вынуждены собираться в клуб? Оказывается, что пчелы в этот период удаляют углекислоту из гнезда двумя способами. Первый из них основан на уменьшении плотности пчел в клубе, что улучшает проницаемость воздуха внутрь гнезда и удаление из него углекислоты. Второй способ связан с активным вентилированием гнезда пчелами-вентилировщицами, находящимися снаружи клуба. Этим способом пчелы начинают вентилировать гнездо, когда одного уменьшения плотности клуба становится уже недостаточно для удаления избытка углекислоты, возбуждающей пчел.
Установлено, что пчелы, зимующие в помещениях при температуре около 0 °C, начинают активно вентилировать гнездо при достижении 4 %-ной концентрации СО2 в периферической части жилища. При дальнейшем повышении концентрации пчелы возбуждаются еще сильнее (Е. К. Еськов, 1983). Пчеловодам иногда приходится слышать, как при плохой зимовке семья буквально «ревет». Обычно объясняется это тем, что семье жарко. Однако это только отчасти так. Основной причиной, которая вынуждает пчел запускать механизм активного вентилирования гнезда, является все же избыток углекислоты в гнезде.
Теперь давайте попробуем разобраться в том, какое влияние оказывает углекислый газ на развитие отдельных особей и пчелиной семьи в целом.
Известно, что высокие концентрации углекислоты токсичны для живых организмов, поскольку вызывают у них кислородное голодание (гипоксию) и развитие в организме патологических изменений. Заметим при этом, что пчелы обладают высокой устойчивостью к воздействию углекислоты, поскольку в процессе своей эволюции они вынуждены были приспособиться к жизни в слабо вентилируемых природных укрытиях. В результате этого современные медоносные пчелы способны сохранять высокий уровень двигательной активности даже при 10–15 %-ной концентрации СО2 в их жилище. Это в 330–500 раз превышает нормальную концентрацию углекислоты в атмосферном воздухе! Однако, несмотря на способность пчел сохранять активность и при таких высоких концентрациях углекислоты, она все же оказывает на организм пчел негативное физиологическое воздействие, которое имеет чаще всего необратимый характер.
