Ознакомительная версия. Доступно 18 страниц из 89
Несмотря на то что префронтальная кора является важнейшей мозговой структурой для наших когнитивных способностей, механизмы обеспечения этих способностей локализованы не исключительно в этой области. Скорее они возникают в результате взаимодействия префронтальной коры с другими отделами мозга через нейронные сети. Эти сети распространяют влияние когнитивного контроля префронтальной коры на сенсорный ввод, внутренние состояния и моторный вывод[58]. Влияние на сенсорный ввод включает модуляцию репрезентаций в коре мозга, которые представляют собой символьные информационные коды. Такая модуляция происходит для всех сенсорных модальностей: зрительной, слуховой, осязательной и обонятельной. Влияние на внутренние состояния включает модуляцию наших эмоций, мыслей, умственных образов и внутреннего голоса. Влияние на моторный вывод включает модуляцию наших движений и других сложных действий, таких как речь.
Обширные связи между префронтальной корой и другими областями мозга простираются в обоих направлениях. Это обеспечивает целенаправленный контроль над различными системами обработки информации, которые лежат в основе всех познавательных процессов. Важно понимать, что нейронные сети не являются призрачной паутиной связей, равномерно задействованной в ходе всех умственных процессов. Напротив, они четкие и обособленные. Именно специфичность нейронных сетей обеспечивает разнообразие функций префронтальной коры. К примеру, орбитофронтальная кора – специфический участок префронтальной коры (расположена в ее нижней части) – имеет обширные взаимосвязи с областями, контролирующими автоматические реакции и эмоции: соответственно с гипоталамусом и миндалевидным телом. Эти связи обеспечивают влияние орбитофронтальной коры на наши эмоции в зависимости от поставленных целей. Когда лабораторные животные подвергаются электрической стимуляции данного участка префронтальной коры, это влияет на частоту их дыхание и сердцебиения, кровяное давление и выработку желудочного сока. Другие контролирующие связи, влияющие на обработку чувства страха, тоже исходят от орбитофронтальной коры.
Но эти сети действуют не обособленно друг от друга. Они одновременно взаимодействуют со многими другими сетями префронтальной коры, в том числе теми, которые связаны с сенсорными областями, отвечающими за обработку воспринимаемой информации исходя из наших целей. На еще более сложном уровне находится влияние локальных нейрохимических условий взаимосвязанных областей мозга на функциональность нейронных сетей. К примеру, многие нейротрасмиттерные системы: дофаминовая, норадреналиновая, серотониновая и ацетилхолиновая регулируют функционирование префронтальной коры и тех областей, с которыми они связаны. Кроме того, теперь мы пришли к пониманию, что коммуникация между разными областями мозга зависит от синхронности ритмов нейронной активности в этих областях. Подробное обсуждение взаимодействий между этими согласованными и комплексными процессами выходит за рамки этой книги, но уже не удивительно, что изучение сетей префронтальной коры, обеспечивающих процессы когнитивного контроля, потребовало десятилетий научной работы и междисциплинарных исследований, и при этом мы лишь поскребли по поверхности.
Нисходящая модуляция
Общепризнанно, что префронтальная кора обеспечивает когнитивный контроль, модулируя нейронную активность в разных областях мозга через связи большой протяженности, или нейронные сети. Этот чрезвычайно важный механизм называется нисходящей модуляцией. Исследования лаборатории Газзали, как и многие другие, показали, что это подразумевает как модуляцию колебаний нейронной активности, так и скорость обработки информации в областях мозга, связанных с префронтальной корой, в зависимости от целей индивида[59].
Как Эрл Миллер и Джонатан Коэн описывают в статье «Интегративная теория функционирования префронтальной коры»: «В зависимости от цели воздействия представления, формируемые в префронтальной коре, могут действовать как шаблоны внимания, правила или цели, которые в виде нисходящих сигналов передаются в другие части мозга, направляя поток активности по путям, необходимым для выполнения задачи»[60]. Далее Миллер и Коэн предположили, что «когнитивный контроль проистекает из устойчивой поддержки схем активности префронтальной коры, которые соответствуют целям и средствам для их достижения. Они обеспечивают специализированные сигналы для других структур мозга, совокупное действие которых заключается в направлении потока активности по нейронным путям, обеспечивающим соответствие внутренних состояний, ввода и вывода, необходимое для выполнения конкретной задачи». Таким образом, когнитивный контроль осуществления наших целей генерируется высокоуровневыми репрезентациями в префронтальной коре, что выражается в нисходящей модуляции нейронной активности в других областях мозга через распределенные нейронные сети.
Изучение сетей префронтальной коры, обеспечивающих процессы когнитивного контроля, потребовало десятилетий научной работы и междисциплинарных исследований, и при этом мы лишь поскребли по поверхности.
Нисходящая модуляция как фундаментальный механизм, с помощью которого префронтальная кора осуществляет когнитивный контроль, согласуется с нашими представлениями насчет общей организации мозга. Как описано в главе 2, передняя часть мозга отвечает за действия, в то время как задняя часть специализируется на восприятии. Но действия, направляемые передней частью мозга, далеко не однородны; скорее они имеют иерархическую организацию, начиная от самых примитивных участков лобной доли, относящихся к моторной коре, и заканчивая самыми высокоразвитыми структурами, расположенными в префронтальной коре. Действие, опосредованное сигналами моторной коры, весьма прямолинейно: оно вызывает движения мышц, что большинство из нас и воспринимает как «действие». В данном случае нисходящая модуляция осуществляется проекционными нейронами моторной коры, передающими сигналы в спинной мозг, где они модулируют активность, приводящую к целенаправленному движению мышц.
По мере приближения к лобным долям мозга действия все усложняются: например, модуляция речи и тонкий контроль над движением глаз. В префронтальной коре концепция «действий» становится еще более сложной и абстрактной. Это действия, нисходящие модуляции которых даже не выходят за пределы мозга и не приводят к наблюдаемым событиям. К примеру, префронтальная кора направляет проекции визуальной коре в задней части мозга, где это приводит к нисходящей модуляции активности визуальной коры. Это нейронная основа избирательного внимания, о которой мы подробнее поговорим ближе к концу этой главы. Вы можете представить все аспекты когнитивного контроля как высокоуровневые действия префронтальной коры, обеспечивающие целенаправленное управление нашим восприятием и действиями в окружающем мире.
Ознакомительная версия. Доступно 18 страниц из 89
