на брюшке насекомого и соединен с семенниками специальными протоками.
По сути, это бронированный брюшной интромиттум-оружие. Он может быть вытянутым или спиралевидным и часто оснащен специальными крючками для захвата и удержания самки. С человеческой точки зрения эдеагус выглядит пугающе, а люди потратили довольно много времени, разглядывая этот орган (строение гениталий часто используют для определения таксономической принадлежности насекомых). Порой мы даже записываем его работу на видео. Порнофильмов с участием членистоногих (и других беспозвоночных) немного, но они производят впечатление.
А как насчет титиллятора?[71] Как следует из названия, он нужен насекомым для того, чтобы возбуждать и расслаблять партнершу по спариванию. Вместе с интромиттумом самец вводит титиллятор в половые пути самки и ритмично двигает им. Это как если бы у человеческого пениса была пара боковых выростов — просто чтобы было интереснее, только титиллятор вряд ли покажется вам таким уж возбуждающим: нам нем есть выпуклости и даже шипы. Он не выделяет сперму, что, безусловно, не дает нам зачислить его в пенисы. Хотя подождите-ка! С помощью титиллятора самец также проверят, насколько самка готова к получению гамет. Титиллятор создает условия для выброса сперматозоидов, помогает доставлять сперму и сопровождает ее в этом путешествии к половым путям, несомненно, возбужденной партнерши. В этом смысле, может, он и соответствует определению «штука, которая вводится в гениталии партнера во время совокупления и передает гаметы».
Шаг за шагом границы нашего представления о пенисе стираются. Это нормально.
Спермоклад
Помните наших друзей-сенокосцев? Этот отряд непауков включает в себя тысячи видов. С одним из них мы познакомились в предыдущей главе, или, точнее, мы познакомились с его очень древней окаменелой эрекцией. У этого сенокосца явно был пенис — эрегированный трубообразный интромиттум, вероятно, вставленный в самку (он мог бы таковым быть, если бы не эта проклятая смола), готовый к передаче гамет. Да, думаете вы, уж пенисы сенокосцев абсолютно, однозначно соответствует нашему определению.
Вы, наверное, уже догадываетесь: что-то не так. Точно. Интромиттумы сенокосцев из подотряда Cyphophthalmi немного не укладываются в него. Cyphophthalmi скорее похожи на клещей и представляют собой крошечных, живущих во мху красавцев длиной всего несколько миллиметров. У них нет «стандартного» пениса, как у их собратьев по отряду, и они не вводят его внутрь самки. Они выворачивают свои гениталии наружу.
У этих крошечных членистоногих есть специальное выворачивающееся приспособление для прикрепления сперматофор (мешочков со спермой на палочке) к гениталиям партнерши. При этом проникновения не происходит. Орган, который членистоногие используют для откладки яиц или прикрепления их к некоторой поверхности, называется яйцекладом. Полагаю, это означает, что гениталии самцов Cyphophthalmi являются не столько интромиттумами, сколько «спермокладами».
Пенисы сенокосцев (исключая Cyphophthalmi) выделяют их среди остальных паукообразных, потому что у большинства представителей этого класса нет органа, который выполнял бы исключительно копулятивную функцию. Пауки используют для совокупления видоизмененный последний членик своих педипальп.
Последний членик педипальпы половозрелого паука оснащен семенным резервуаром и эмболюсом, который во время спаривания фиксируется в половом отверстии самки. Но протоки семенников у пауков открываются на брюшке и прямой связи с семенными резервуарами не имеют, поэтому перенос спермы в семенной резервуар представляет собой довольно сложной процесс{36}. Паук ткет из паутины особую сперматическую сеточку и через половые отверстия выделяет в нее сперму. После этого, погружая в сперму кончики педипальп, самец, вероятно, за счет капиллярных сил заполняет ею семенной резервуар. Во время совокупления самец с помощью эмболюса изливает содержимое резервуара в половое отверстие самки[72]. Весь процесс у некоторых видов занимает не более пары секунд. В целом кончик педипальпы паука очень похож на рукавицу, надетую на его лапу. Детали внешнего вида «рукавицы» варьируются от вида к виду: встречаются очень большие и волосатые паучьи интромиттумы, бывают интромиттумы со складками, утолщениями и заостренными концами, а бывают совсем скромные и нестрашные[73].
Может ли считаться пенисом педипальпа с эмболюсом на конце? Она определенно подходит под определение «штуки, которая вставляется в гениталии партнера во время совокупления и передает гаметы». Но педипальпы функционируют еще и как орган осязания, некоторым видам пауков помогают при движении, иногда служат для захвата жертвы при охоте. Люди точно не делают ничего такого половым членом. Некоторые пауки даже используют педипальпы для коммуникации: ухаживая за самкой, они издают с их помощью характерное стрекотание. Все это не очень вписывается в наше представление о членах (я пока не слышала, чтобы человеческий пенис издавал звуки), но давайте примем половые органы паука такими, какие они есть: конечно, способными выполнять функции пениса, но вообще предназначенными для большего.
Придирчиво разбираем подробности
В одной из бурных рек Северной Калифорнии маленькая, довольно невзрачная лягушка вида Ascaphus truei участвует в важнейшем событии великого круговорота жизни — половом акте. Зрелый самец, размером примерно 5 см, готов к спариванию. Своими глазами с вертикальными зрачками — это черта примитивных лягушек, которой нет у большинства представителей этого семейства, — он выследил самку. Лягушки его вида не издают брачного зова, поэтому он взаимодействует с партнершей только тактильно.
В быстром потоке воды самец приближается к избраннице сзади и своими бородавчатыми передними лапами хватает ее за область таза. Большинство лягушек, которые спариваются подобным образом, слились бы в клоакальном поцелуе, но у Ascaphus truei есть секрет — интромиттум, которого нет ни у одного другого представителя семейства настоящих лягушек.
Интромиттум Ascaphus truei на самом деле является просто продолжением клоаки, и пуристы сказали бы, что его нельзя считать пенисом. Через этот интромиттум гаметы попадают из клоаки самца в клоаку его партнерши: самец вставляет его в клоакальное отверстие своей избранницы, которую крепко держит в области таза, и сперма стекает по нему, как по желобку. Это по большому счету клоакальный поцелуй, немного осложненный элементом проникновения. Особенно страстные пары Ascaphus truei повторяют процесс несколько раз, прежде чем решат, что спаривание завершено.
Ascaphus truei. Рисунок выполнен В. Г. Кунце по Mattison, 2008
Необходимость в таком вспомогательном интромиттуме объясняется условиями, в которых происходит молчаливое совокупление Ascaphus truei: они спариваются в бурлящей речной воде, а не в красивых тихих прудах и весенних заводях, как остальные лягушки. При обычном клоакальном поцелуе большая часть половых клеток просто была бы унесена быстрым течением. Благодаря интромиттуму самца Ascaphus truei (и его родственников из вида Ascaphus montanus) драгоценная сперма попадает по назначению.
В главе 2 мы обсуждали выход земноводных и рептилий на сушу и говорили о том, что он
