придуманное Семоном в книге "Мнема" в 1904 году и впоследствии заученное миллионами студентов, изучающих психологию и неврологию.
В то время, когда Семон писал свои работы, память только недавно стала объектом научного изучения, и большинство результатов касались исключительно навыков запоминания, а не биологии. Например, людей обучали запоминать пары бессмысленных слов (таких как "wsp" и "niq"), а затем проверяли их способность восстановить второе слово, когда им подсказывали первое. Этот тип памяти, известный как ассоциативная память, станет объектом исследований на десятилетия вперед. Но Семону было интересно не только поведение: он хотел узнать, какие изменения в физиологии животного могут поддерживать такую ассоциативную память.
Опираясь на скудные экспериментальные данные, он разделил процесс создания и восстановления воспоминаний на множество компонентов. Находя обычные слова слишкоми перегруженными, он создал новые термины для обозначения этих разделов работы. Слово, ставшее таким влиятельным, "энграмма", было определено как "устойчивое, хотя в основном латентное изменение в раздражительной субстанции, вызванное стимулом". Или, говоря проще, физические изменения в мозге, которые происходят при формировании воспоминаний. Другой термин, "экфория", был отнесен к "влияниям, которые пробуждают мнемический след или энграмму из ее латентного состояния в состояние проявленной активности". Это различие между энграммой и экфорией (или между процессами, которые закладывают память, и процессами, которые ее извлекают) было одним из многих концептуальных достижений, которые обеспечила работа Семона. Несмотря на то, что его имя и большая часть его языка исчезли из литературы, многие концептуальные идеи Сэмона были верны, и они составляют основу того, как моделируется память сегодня.
В 1950 году американский психолог Карл Лэшли опубликовал работу "В поисках энграммы", которая закрепила наследие этого слова. Она также задала довольно мрачный тон в этой области. Статья была так названа, потому что поиск - это все, чего, по мнению Лэшли, он добился за 30 лет экспериментов. В своих экспериментах Лэшли обучал животных создавать ассоциации (например, реагировать определенным образом, когда им показывают круг, а не букву "X") или заучивать задание, например, как пробежать через определенный лабиринт. Затем он хирургическим путем удалял определенные участки мозга или соединительные пути и наблюдал за тем, как это сказывалось на поведении животных после операции. Лэшли не смог найти ни одной области или схемы повреждений, которые бы достоверно влияли на память. Он пришел к выводу, что, следовательно, воспоминания должны быть каким-то образом равномерно распределены по всемумозгу , а не в какой-то одной области. Но, основываясь на некоторых расчетах о том, сколько нейронов может быть использовано для воспоминаний и сколько путей между ними, он не был уверен, что это возможно. Таким образом, его эпохальная статья стала чем-то вроде белого флага, отказавшись от любых попыток сделать выводы о местонахождении памяти перед лицом массы противоречивых данных. Физическая природа памяти оставалась для Лэшли все такой же сложной проблемой.
В то же время бывший студент Лэшли разрабатывал свои собственные теории обучения и памяти.
Дональд Хебб, канадский психолог, чья ранняя работа в качестве школьного учителя способствовала росту его интереса к разуму, стремился превратить психологию в биологическую науку. В своей книге 1949 года "Организация поведения" он описывает задачу психолога как "сведение причуд человеческого мышления к механическому причинно-следственному процессу". И в этой книге он изложил механический процесс, который, по его мнению, лежит в основе формирования памяти.1 Преодолевая ограниченные, а иногда и вводящие в заблуждение физиологические данные, доступные в то время, Хебб пришел к этому принципу о физических основах обучения в основном благодаря интуиции. Однако в дальнейшем он добился огромного эмпирического успеха. Принцип, известный сегодня как гебистское обучение, кратко описывается фразой "нейроны, которые работают вместе, работают вместе".
Хеббианское обучение описывает, что происходит на маленьком перекрестке между двумя нейронами, где один из них может послать сигнал другому, - это пространство называется синапсом. Предположим, есть два нейрона, A и B. Аксон нейрона A устанавливает синаптическую связь с дендритом или телом клетки нейрона B (таким образом, нейрон A является "пресинаптическим", а нейрон B - "постсинаптическим", см. Рисунок 7). При хеббианском обучении, если нейрон A неоднократно срабатывает раньше нейрона B, связь между A и B укрепляется. Укрепление связи означает, что в следующий раз, когда сработает A, он будет более эффективен для того, чтобы вызвать срабатывание B. Таким образом,
активность определяет связанность, а связанность - активность.
Рисунок 7
Подход Хебба с его фокусом на синапсе рассматривает энграмму как локальную и глобальную: локальную, потому что отпечаток памяти возникает в маленьком промежутке, где один нейрон встречается с другим, но глобальную, потому что эти изменения могут происходить в синапсах по всему мозгу. Это также делает память естественным следствием опыта: при податливых синапсах любая активация мозга способна оставить след.
Лэшли, добросовестный ученый, стремящийся следовать фактам, признал, что инграмма должна быть распределена, основываясь на собственных экспериментах. Но он не находил удовлетворения врешении Хебба, которое - хотя и было заманчивой и элегантной теорией - основывалось скорее на догадках, чем на достоверных фактах. Он отклонил предложение Хебба стать соавтором этой работы.
Возможно, Лэшли и не поддержал идеи Хебба, но после публикации его книги было проведено бесчисленное множество экспериментов. Морские слизни - слизистые коричневые беспозвоночные длиной в фут, имеющие всего около 20 000 нейронов, - стали объектом пристального изучения в этой области благодаря своей способности к обучению самым простым ассоциациям. Эти слизни без панциря имеют на спине жабры, которые в случае угрозы могут быть быстро втянуты для сохранности. В лабораторных условиях короткий удар электрическим током заставляет жабру втянуться. Если такому удару неоднократно предшествовало безобидное легкое прикосновение, слизень в конце концов начнет втягивать жабру в ответ только на прикосновение, демонстрируя ассоциацию между прикосновением и тем, что ожидается дальше. Это эквивалент того, как морские животные учатся сочетать "wsp" с "niq". В соответствии с теорией обучения Хебба было показано, что эта ассоциация опосредована усилением связей между нейронами, которые представляют прикосновение, и нейронами, которые приводят к реакции жабр. Изменение поведения происходило за счет изменения связей.
Геббианское обучение не только наблюдалось, но и контролировалось. В 1999 году исследователи из Принстона показали, что генетическая модификация белков в клеточной мембране, которые способствуют синаптическим изменениям, может контролировать способность мыши к обучению. Усиление функции этих рецепторов повышает способность мышей запоминать объекты, которые им показывали раньше. Вмешательство в работу этих белков ухудшает эту способность.
В настоящее время наукой установлено, что опыт приводит к активации нейронов и что активация нейронов может изменять связи между
