Древнейшие кембрийские скелетные ископаемые, в основном представители Lophotrochozoa (средняя длина 1,5 миллиметра); Иберийские горы, Арагон, Испания; 540 миллионов лет. Университет Сарагосы
С возрастом зрение не улучшается, но именно нажитые способности позволяют высмотреть в темной глыбе известняка 3-миллиметровые трубочки-раковины. Древнейшая на всю провинцию Арагон ископаемая фауна найдена, но чтобы извлечь ее, приходится около часа поработать кувалдой, аккуратно, стараясь не потерять драгоценные находки. Позже под микроскопом удается разглядеть, что эти трубочки покрыты пластинчатым орнаментом, в котором угадываются очертания плоских шестигранных кристаллитов. Так выглядит ископаемый перламутр. Значит, возраст этих пород не старше 540 миллионов лет, и это уже не докембрийские, а кембрийские слои. Однако, учитывая их положение — намного ниже слоев с первыми трилобитами и даже с первыми сложными ископаемыми следами, — они весьма древние. Самое начало кембрийского периода. Кто жил в трубочках? Перламутр, или очень похожая на него микроструктура раковины, — это признак лофотрохозой. То есть сидел в ней кто-то похожий на моллюска, брахиоподу, мшанку или их общего предка…
После обеда карабкаемся на гору, возвышающуюся над городком Муреро. На склонах в морских отложениях среднекембрийской эпохи, образовавшихся около 500 миллионов лет назад, сохранились остатки животных, которые обычно распадаются на мельчайшие, трудно поддающиеся определению частицы или исчезают без следа. Здесь же среди многочисленных панцирей трилобитов сначала попадается несколько расплющенных толстых (в сантиметр) поперечно-полосатых червей, свернувшихся колечком, затем передняя часть еще более толстого (почти 2 сантиметра) и тоже «полосатого» организма с вытянутым хоботком и короткими когтистыми толстенькими лапками. (Позднее мы с Хосе Антонио назовем его Mureropodia, и об этом открытии сочтут нужным рассказать все телеканалы Арагона и написать все газеты.) Лапки существа тоже несут ребристый рисунок — это отпечатки кольцевой мускулатуры, благодаря которой при жизни животного они могли втягиваться и вытягиваться, словно телескопическая труба.
Разысканные в Иберийских горах «персонажи» вполне бы могли вписаться в сюжеты «Капричос» Гойи или появиться в кадрах «Андалузского пса» Луиса Бунюэля — уроженцев здешних мест. Ну как подобное толстое создание с хоботом могло передвигаться на своих несуразных культяпках с коготками на самых кончиках, растопыренных в разные стороны? Его несколько более древние североевропейские и китайские родственники, названные ксенузиями (родовое название одного из таких существ— Xenusion), тоже отличались странным сложением — их лапки были столь длинными и тонкими, что годились, разве чтобы распластаться на поверхности. Тело некоторых из них было покрыто двумя рядами причудливых сетчатых платин или шипов, а кончики ножек тоже несли коготки. Из современных животных ксенузии более всего напоминают тихоходок и онихофор, принадлежащих по эмбриологическим и молекулярным данным к обширной группе членистоногих, и отличаются от них лишь наличием хоботка и покровных скелетных пластинок. Зато хоботок с «зубами»-скалидами (полыми крючковатыми шипами) есть у современных головохоботных червей (приапулиды, киноринхи, лорициферы и волосатики), а также у ископаемых кембрийских червей, названных палеосколецидами (буквально — «древние черви»). Именно к палеосколецидам относятся и испанские черви из Муреро. И все они — и палеосколециды, и ксену-зии — древние представители линяющих животных, или экдисозоев…
Кембрийские Ecdysozoa, 530–500 миллионов лет (длина 3-30 сантиметров): а) палеосколецидный червь, (б — е) ксенузии: б) Mureropodia, в) Microdictyon, г) Diania, д) Antennacanthopodia, e) Pambdelurion, {ж — и) аномалокаридиды: ж) Amplectobelua, з) Nectocaris, и) Hurdia, к) ветуликолия (Vetulicola). Художник Всеволод Абрамов
Шкурный вопросВ главе о мумиях уже говорилось, что Чарлз Уолкотт, открывший подобные окаменелости в сланце Бёрджесс, расписал их по кольчатым червям и членистоногим. В конце 1970-х годов пришло понимание, что предполагаемые кембрийские кольчецы и членистоногие никак не вписываются в классические представления сравнительной анатомии. Их стали выделять, иногда всего по нескольким экземплярам, в отдельные, давно и полностью вымершие типы. Особенно отстаивал эту позицию создатель теории прерывистого равновесия палеонтолог Стивен Гулд из Гарвардского университета. Он предполагал, что ископаемые формы, подобные опабинии (Opabinid), обладавшей пятью сложными глазами, плавательными лопастями и членистым хоботком, или галлюцигении (Hallucigenid) с парными шипами вместо ходных конечностей и гибкими непарными придатками вдоль спины, — все это ранние версии становления многоклеточных животных, не имевшие отношения к истории современных типов и в конкурентной борьбе скоро уступившие им место под тусклым раннепалеозойским солнцем. Быстрое распространение и исчезновение подобных монстров хорошо вписывалось в его теорию, предполагавшую чередование кратковременных этапов существенного преобразования организмов с длительными интервалами, когда они практически не изменялись.
Да, аномалокаридида опабинию, ксенузий галлюци-гению и мурероподию и палеосколецидных червячков из нашего четвертичного далека не так-то просто понять. Поэтому заявлять об их близком родстве в середине 1990-х годов отважились немногие палеонтологи, включая автора этой книги. Получалось, что эти древнейшие кольчатые животные совсем не кольчецы, а, страшно подумать (для зоологов, изучающих современную фауну), — линяющие животные. Экдисозои, одним словом.
Палеосколециды и ксенузии в Муреро, так же как и в остальных кембрийских и ордовикских лагерштеттах, сохранили очень похожие шкурки — кутикулы. У современных Ecdysozoa (членистоногие, онихофоры, тихоходки, круглые и головохоботные черви) кутикула состоит из слоистой эпикутикулы, которую выделяют микроворсинки покровных клеток, белковой экзокутикулы и эндо-кутикулы, построенной из а-хитиновых волокон, собранных в спирально расположенные пластины. Хитин — это полисахарид с кристаллической структурой, а хитиновые волокна являются органическим скелетом, придающим прочность определенным органам или клеткам.
Полная смена кутикулы — линька — происходит хотя бы раз в течение жизни под действием стероидных гормонов — экдизонов. Как рост кутикулы, так и линька вызываются одной и той же группой генов гормон-рецепторного комплекса — NHR-23. Хотя у взрослых волосатиков кутикула лишена хитина, а-хитиновые волокна присутствуют в подстилающем слое личиночной кутикулы, точно так же как в панцире личинок приапулид и лорицифер; у круглых червей а-хитиновая кутикула сохранилась в глоточной области. А например, у кольчатых червей строение кутикулы совершенно иное: ее слои образованы толстыми коллаге-новыми тяжами, образующими почти правильную решетку, и пронизаны многочисленными выростами покровных клеток. Хитин в ней отсутствует; в форме 6-хитина он есть только в щетинках (у моллюсков, брахиопод и мшанок встречается у-хитин). Плотная сменяемая кутикула у экдисозои служит препятствием для формирования какого-либо подобия ресничного покрова даже на личиночной стадии. Такой ресничный покров развивается у лофо-трохозой, чья кутикула никогда не сменяется целиком, но лишь послойно отшелушивается.
