в большинстве случаев первостепенная роль принадлежит индуцированным защитным механизмам. Ведь один и тот же сорт растения с одними и теми же конституционными механизмами является устойчивым к одной расе патогена и одновременно восприимчивым к другой. Следовательно, устойчивость, равно как и восприимчивость, развивается при взаимодействии неких комплементарных механизмов обоих партнеров. Но ведь сама комплементарность теснейшим образом связана с какими-то конституционными элементами хозяина и паразита, которые присутствуют в них еще до контакта друг с другом и которым, по-видимому, принадлежит первостепенная роль во взаимодействии партнеров.
К числу защитных реакций растений принадлежат различного рода механические барьеры, как предсуществующие в растении, так и образующиеся в нем в ответ на инфицирование, состоящие из клеток, стенки которых пропитаны стойким веществом типа суберина, кутина и лигнина. Сюда же относятся механизмы, с помощью которых паразит обездвиживается. Важнейшим средством защиты является наличие в растительных тканях антибиотических соединений, способных подавить рост паразита и инактивировать его токсины и экзоферменты. К числу защитных реакций растений относится и их способность создавать в своих тканях недостаток веществ, необходимых паразиту для роста и развития, и другие способы уничтожить паразита или ограничить его рост.
Предметом фитоиммунологии является множество болезней, вызываемых множеством патогенов у множества растений. Если в центре внимания медицины стоит один-единственный вид — Homo sapiens — человек разумный, то фитоиммунология занимается сотнями видов растений, из которых каждый подвержен многим болезням. Естественно, что у разных партнеров могут быть разные защитные механизмы, по крайней мере одним и тем же защитным реакциям может принадлежать разный удельный вес в сумме защитных механизмов разных болезней. Последнее только усиливает необходимость поиска среди них тех общих механизмов устойчивости, которые характерны для растений в целом.
Одной из таких реакций, вероятно, свойственной всему живому, является необходимость обеспечить энергией средства защиты. Ведь для того чтобы бороться, нужны сырье, машины, энергия. Поэтому универсальной ответной реакцией устойчивых растений на большинство неблагоприятных воздействий, в том числе и на инфицирование фитопатогенными микроорганизмами, служит усиление процессов дыхания и энергетического обмена. Большой вклад в исследование роли окисления в больном растении внес советский исследователь профессор Б. А. Рубин, который является основоположником школы о защитных функциях окислительных и энергетических процессов в явлении фитоиммунитета.
Процессы окисления и связанные, или, как говорят, сопряженные, с ними процессы фосфорилирования снабжают клетку энергией. Последняя запасается в виде богатых энергией (макроэргических) фосфорных связей в универсальном биологическом горючем — аденозинтрифосфорной кислоте (АТФ). Молекулы АТФ направляются в те части клеток, где в них возникает необходимость. В устойчивом растении, находящемся в условиях стресса, производство таких молекул возрастает, поскольку построение механических заграждений, обездвиживание паразита и особенно синтез антибиотических веществ требуют затрат энергии.
Дыхание служит не только источником энергии, но и поставщиком исходного пластического материала для различного рода биосинтетических процессов. Поэтому усиление активности дыхания одновременно с энергией поставляет и сырье для синтеза соединений, необходимых для обороны.
Каким образом удается клеткам усиливать процессы окисления и фосфорилирования? Главным образом за счет возрастания числа митохондрий. Митохондрии, как известно, являются энергетическими центрами клетки, в которых и вырабатывается АТФ. Естественно, что две митохондрии вместо одной образуют и вдвое большее количество энергии. Для добывания необходимой энергии и сырья защищающееся растение пускает в ход все свои запасы и резервы. Запасные полимеры клетки в виде различного рода полисахаридов распадаются на составные части, которые сжигаются в акте дыхания. Только такой ценой достигается противостояние паразиту.
Естественно, что генерировать энергию и сырье могут только живые клетки растений. Клетки убитые либо поврежденные токсином, так же как колонизированные паразитом, уже выведены последним из строя и ни на что не пригодны. Поэтому устойчивость прежде всего и состоит в способности растительных тканей не допустить воздействия паразита на свои клетки, с тем чтобы дать возможность соседним здоровым клеткам мобилизовать свои ресурсы на борьбу с инфекцией.
И. И. Мечников писал, что у организмов существуют два типа реакций, защищающих от инфекций. Один из них заключается в обезвреживании токсических выделений паразита, тогда как другой (основной) состоит в подавлении самого паразита. Такое разделение поразительно соответствует различной стратегии защитных реакций растений, направленных против некротрофов и биотрофов.
Выше уже говорилось о том, что некротрофные паразиты еще до проникновения в растительную клетку убивают ее токсинами, а затем питаются содержимым убитых клеток, переваривая их с помощью своих ферментов. Поэтому если стратегия некротрофов состоит в совершенствовании своих орудий убийства, то стратегия защиты от них заключается в обезвреживании этих орудий.
Иное дело биотрофы. Если условием паразитирования некротрофов является убийство растительных клеток, то биотроф, напротив, не может погубить питающую его клетку, поскольку ее гибель ставит под угрозу существование паразита. Растение безошибочно находит уязвимое место биотрофа. Если для его существования необходима живая клетка, то следует самому погибнуть, чтобы не допустить развитие паразита. А уже потом за паразита, находящегося в погибшей клетке, принимаются антибиотики, которые и доводят его до гибели. Естественно, что так гибнут не все растительные клетки, а только те из них, в которые паразит проник. Гибель части во имя спасения целого и лежит в основе стратегии защиты растительной клетки от биотрофно питающихся паразитов. Она получила название сверхчувствительности и является своеобразной защитной реакцией, характерной для растений. Реакцию сверхчувствительности мы будем еще подробно рассматривать в дальнейшем. Ниже коротко суммированы общие принципы агрессии некротрофов и биотрофов, так же как стратегия защиты от них.
РАНЕВОЙ СТРЕСС
Трудно, пожалуй, найти другой научный термин, который так прочно вошел бы в жизнь современного общества, как стресс. Впервые этот термин ввел известный канадский физиолог Ганс Селье в 1936 г. для объяснения реакции организма на самые различные невзгоды, для преодоления которых требуется напряжение всех его сил.
Согласно определению самого Селье, стресс представляет собой совокупность всех неспецифических изменений, возникающих под влиянием любых сильных воздействий, и сопровождается перестройкой защитных сил организма. Уже из определения следует, что неспецифические реакции имеют прямое отношение к иммунитету против инфекционных болезней, хотя в целом иммунитет рассматривается как проблема специфичности. Ведь что может быть более специфичным, чем реакция антиген-антитело. И все же очень большую роль, особенно в иммунитете растений, играют неспецифические реакции. Более того, они в ряде случаев могут определить исход взаимоотношений между хозяином и паразитом. К тому же изучение неспецифических реакций может приблизить нас к пониманию специфических и, следовательно, к проблеме иммунитета в целом.
К числу самых распространенных неспецифических защитных реакций, по крайней мере в растительном мире, относится реакция на механические поранения, которые неизбежны при ветре, граде и других неблагоприятных
