Хвостовой отдел трилобита называется не брюшком, как у большинства членистоногих, а пигидием (в переводе с греческого — хвостик). У большинства трилобитов последние сегменты торакса срастались в цельный большой пигидий, по форме напоминавший пластину. Однако оленеллиды были устроены совсем иначе.
Оленеллус и первые трилобитыКогда вы присмотритесь к трилобитам и научитесь их различать, среди самых узнаваемых будет Olenellus (рис. 4.3). В 1910 году его назвал и подробно изучил не кто иной, как Чарльз Дулиттл Уолкотт — один из первых экспертов по кембрию (см. главу 1). Наиболее характерная черта оленеллуса — то, что последние сегменты его тела не срослись в пигидий; более того, на хвосте есть длинный шип. Это довольно примитивный и неудивительный приём: оленеллиды являются древнейшими, известными людям, трилобитами.
Рис. 4.3. Экземпляр оленеллуса с характерным D-образным головным щитом, булавовидным кончиком глабеллы, большими фасеточными глазами, напоминающими полумесяц, шипами по краям головного щита и на некоторых сегментах торакса, а также без большого цельного пигидия (хвостового сегмента) (иллюстрация из фонда Wikimedia Commons)
Наряду с отсутствием пигидия оленеллус обладает и многими другими реликтовыми чертами. Головной щит у него крупный и по форме напоминает букву D. В верхней части головного щита отсутствуют лицевые швы. Два больших полулунных глаза почти примыкают к бороздчатой глабелле, которая спереди имеет булавовидный вырост. Глаза устроены просто и состоят из множества крошечных, тесно сгруппированных известковых стержней; напоминают типичные фасеточные глаза большинства насекомых и других членистоногих. Такие глаза не могли дать чёткую фотографическую картинку, но с их помощью трилобит мог различать крупные светлые и тёмные области, а также движение поблизости от себя. Изучение экстраординарных образцов кембрийской фауны — например, таких, как сохранились в сланцах Бёрджесс (Канада) или в Маотяньшаньских сланцах (Китай), свидетельствует, что в те времена почти не было крупных плотоядных (см. главу 5). Самым большим хищником, вероятно, был метровый аномалокарис. Окаменелости явно демонстрируют, что он кусал трилобитов, обнаруживаемых в среднекембрийских сланцах Бёрджесс, где открыли этого хищника. Но, по сравнению с поздним палеозоем, пресс хищников был незначительным, и в кембрийском периоде трилобиты оставались сравнительно примитивными, неспециализированными. Вплоть до ордовика не встречается суперхищников, вроде наутилоидеи с раковинами длиной более 6 м. Лишь тогда у трилобитов развились внушительные раковины, приспособленные для зарывания в грунт, плавания и скатывания в шар для защиты от по-настоящему грозных противников.
Ещё одна примечательная черта оленеллуса — множество шипов по краям панциря. Как правило, из заднего угла цефалона у животных выходили шипы (щёчные шипы). У многих были широкие шипы, отходящие от торакальных сегментов и загибающиеся назад (обычно речь идёт о сегменте 3). У некоторых имелись дополнительные шипы, торчавшие из цефалона вперёд; они зачастую помогают палеонтологам распознавать роды и виды оленеллидов.
После возникновения на атдабанском этапе раннего кембрия (около 520 млн лет назад) оленеллиды процветали, разделившись на множество родов и видов, окаменелости которых находят почти по всему миру, как в атдабанском ярусе, так и в следующем за ним ботомском ярусе раннего кембрия. Затем, в конце тойонского этапа (около 509 млн лет назад) они исчезли. Брюс Либерман из Канзасского университета проанализировал тысячи образцов оленеллидов и заключил, что их предки возникли в раннем кембрии на территории нынешней Сибири или западной России. Но, как и другие трилобиты, они не обызвествлялись и не фоссилизировались вплоть до атдабанского периода.
Что произошло с трилобитамиНа протяжении оставшейся части палеозоя трилобиты исчезли постепенно в результате ряда массовых вымираний (рис. 4.4). К ним относятся и многочисленные малые вымирания позднего кембрия, когда несколько последовательных катастроф одна за одной свели на нет биоразнообразие трилобитов. В ордовикском периоде они впервые схлестнулись с крупными хищниками; возможно, это были гигантские наутилоидеи. Вскоре трилобиты стали более специализированными, а значит, не такими похожими друг на друга. Они приспосабливались и становились менее уязвимыми для хищников. Тем временем менялась форма их тел и образ жизни. К числу адаптаций относится способность зарываться в грунт (ею обладали плоские трилобиты асафиды (Asaphida) или иллениды (Illaenida), по форме напоминавшие ковш), сворачиваться в шар (калимениды; Calymenida) или просто уменьшение до крошечных размеров (тринуклеиды; Trinucleida), в частности криптолитус (Cryptolithus) — трилобит, похожий на кружевной воротничок, не больше ногтя). Затем наступило позднеордовикское вымирание (около 450 млн лет назад), и лишь несколько эволюционных линий трилобитов сохранились до силура и девона. Последний расцвет трилобитов произошёл в девонском периоде, когда были повсеместно распространены факопиды (Phacopida) с фасеточными глазами, а также крупные шипастые трилобиты, в частности тератаспис (Terataspis) длиной около полуметра. Вымирания, произошедшие в позднем девоне (375 и 357 млн лет назад), положили конец всем отрядам трилобитов, кроме относительно мелких и примитивных проэтидов, которые просуществовали ещё 125 млн лет.
Рис. 4.4. Диверсификация и вымирание трилобитов (по нескольким источникам)
Трилобиты окончательно исчезли во время Великого пермского вымирания, случившегося около 250 млн лет назад, — крупнейшего массового вымирания в истории Земли, когда исчезло 95% всех морских видов. Эта колоссальная катастрофа погубила не только последних уцелевших трилобитов, но и две господствовавшие группы палеозойских кораллов (табулятов и ругозов), бластоидей (родственных криноидеям, «морским лилиям») и фораминифер-фузулинид (многочисленных простейших, раковины которых по форме напоминали рисовые зёрнышки). Споры о том, что могло повлечь «величайшее из всех массовых вымираний», продолжаются. Однако современные данные указывают на то, что крупнейшие в геологической истории вулканические извержения, при которых образовались так называемые сибирские траппы (лавовые потоки), спровоцировали стремительный парниковый эффект; из-за него океаны разогрелись и стали слишком кислыми для существования разнообразной жизни. При этом атмосфера оказалась перенасыщена углекислым газом, а кислорода в ней было недостаточно. Эти и некоторые другие катастрофические события уничтожили почти все биологические виды, существовавшие на Земле.
Лучше один раз увидеть!Во многих музеях экспонируются окаменелости трилобитов, хотя в большинстве вы не найдёте хороших и полных экземпляров оленеллидов. Среди них Денверский музей природы и науки, Музей естественной истории под открытым небом (Чикаго), Геологический музей висконсинского университета в Мэдисоне, Смитсоновский институт (Вашингтон, округ Колумбия).
