например аллантоисом, эмбриональным органом дыхания, который чем-то похож на спущенный длинный воздушный шар. У млекопитающих аллантоис вошел в состав пуповины. Другая особенность — еще одна зародышевая оболочка, называемая амниотическим мешком. Он есть у всех позвоночных, кроме рыб и амфибий, поэтому в совокупности они называются амниотами. Вы, дорогой читатель, амниот, как и я.
Хорошо защищенные, обогащенные кислородом яйца позволяли эмбрионам относительно безопасно развиваться внутри них в течение довольно длительного периода времени до выхода в большой и страшный внешний мир. Спрятанный в уютном месте зародыш мог спокойно жить за счет желтка, выводить отходы и осуществлять газообмен — если, конечно, кто-то не приходил и не съедал его, что, безусловно, представляло реальную опасность. Яйца также иногда были очень большими, что демонстрируют нам кладки динозавров (иногда их яйца достигают размеров футбольного мяча).
Но другой вопрос, связанный со всей этой адаптацией яиц и появлением более крупных и лучше развитых детенышей, заключается в том, как именно зародыш изначально появлялся внутри яйца. Ответ на этот вопрос — внутреннее оплодотворение[52]. Кроме того, у этих животных также могла быть так называемая скрытая овуляция. Но все это было очень давно, и поэтому никаких свидетельств о том, что самки посылали своим потенциальным партнерам предупреждающие об овуляции сигналы или извивались вокруг их пенисов, не сохранилось.
Хаотичная эволюция
С момента появления Colymbosathon ecplecticos пенис и связанные с ним странности то появлялись, то исчезали, то возникали вновь, чтобы остаться еще на тысячелетия, формируясь в соответствии с особенностями партнеров для спаривания, их вагин и других репродуктивных органов. Внутри видов и групп родственных видов пенис также появлялся и исчезал, иногда уступая место другим типам интромиттума. Эволюция интромиттума по принципу «шаг вперед, два в сторону» кажется почти случайной, однако, как выразился в своей диссертации о гениталиях саранчи энтомолог Ходжун Сонг из Техасского университета A&M, «только кажется, что их гениталии развивались хаотично»{19}.
Один из ведущих мировых экспертов по этому вопросу, Уильям Эберхард, утверждает, что, каким бы ни был процесс эволюции гениталий, он проходил, вероятно, в несколько этапов. Эберхард — энтомолог, получивший образование в Гарварде. Он в течение десятилетий работал в Смитсоновском институте тропических исследований, изучая все, что связано с размножением насекомых и паукообразных. В 1985 г. он написал переломную книгу о (вау!) том, что самки животных, вероятно, имеют какое-то отношение к эволюционным силам, формирующим гениталии. И да, для того времени эта концепция была смелой (несмотря на то что впервые такая идея возникла у Чарльза Дарвина более чем столетием ранее)[53].
Я упоминаю здесь об Эберхарде потому, что невозможно писать книгу о интромиттуме, не вспомнив эту его великую работу 1985 г. Она метко называлась «Половой отбор и гениталии животных» (Sexual Selection and Animal Genitalia), и идеи, изложенные в ней, был развиты в сотнях других научных публикаций. За десятилетия, прошедшие после выхода этой все еще актуальной книги, мы узнали, что интромиттумы не только эволюционировали много раз, но еще и развивались из различных тканей… и не всегда у самцов. Этому будет посвящена глава 3.
Поцелуй — это просто поцелуй
Прежде чем переходить к хаосу, которым представляется эволюция интромиттума, давайте вкратце рассмотрим, как на суше живется без него (более подробно мы поговорим об этом в главе 8). При внутреннем оплодотворении сперматозоиды и яйцеклетки должны каким-то образом пересекаться. У наземных животных без интромиттума есть несколько хитрых способов провернуть оплодотворение. Один из них настолько очевиден и неуклюж, что его название противоречит его сути. Этот способ называется «клоакальный поцелуй». Все так и происходит: самец и самка соприкасаются клоаками[54], одна особь передает сперму другой. Сперматозоиды проникают внутрь, в место, где находятся яйцеклетки, и творят свою жгутиковую магию слияния.
С помощь клоакального поцелуя спариваются многие и многие наземные животные: большая часть птиц, нематоды, дождевые черви, большинство амфибий, а также некоторые моллюски и одно очень особенное, единственное в своем роде ящероподобное животное, называемое туатара (подробнее о нем позже). Все, что требуется от спаривающихся особей, — это поднести клоаки достаточно близко друг к другу, чтобы «поцеловаться» и совершить перенос спермы. Очевидно, что у клоакального поцелуя есть свои недостатки. В частности, быть уверенным в том, что сперма действительно попадет в репродуктивные пути партнера, нельзя.
Возможным, но не единственным способом решения этой проблемы является использование интромиттума. Некоторые животные в деле введения спермы в организм партнера полагаются на свои конечности, а другие практикуют так называемое травматическое оплодотворение, которое иначе называется подкожной инъекцией и вполне соответствует этому названию: в этом случае самец протыкает тело самки эдеагусом или аналогичным органом (об этом далее) и вводит сперму в ее организм прямо через прокол. Другой распространенный вариант — сперматофор, представляющий собой наполненную сперматозоидами капсулу, своего рода похожий на чупа-чупс мешок спермы на палочке. Самец прикрепляет его к какому-либо предмету, чтобы проходящая мимо самка могла самостоятельно вобрать его своей клоакой. Звучит не особенно сладострастно, но многие виды животных, включая некоторых паукообразных, таким образом довольно успешно справляются с поставленной задачей.
Это лишь лейтмотивы темы внутреннего оплодотворения. Каждый из них имеет бесчисленное количество вариаций, связанных, например, с ухаживанием, формированием тесных связей в паре или поеданием своего партнера. Практики спаривания настолько специфичны для каждого вида, что даже близкородственные животные иногда совершают внутреннее оплодотворение абсолютно разными способами.
Почему сохраняется пенис
Существует целый ряд гипотез, объясняющих факт сохранения пениса в ходе эволюции. Во-первых, наличие гениталий с определенным уровнем взаимной совместимости помогает избежать траты времени на бесполезные попытки оплодотворить партнера другого вида. Эту гипотезу опровергают исследования, доказывающие, что в действительности многие животные без проблем спариваются с особями другого вида, но полностью она пока не была отвергнута.
Другие ученые считают, что в эволюционном сохранении пениса главная роль принадлежит партнеру по спариванию, а точнее его реакции на то, что происходит после интромиссии. Он может поощрять происходящее или, напротив, противиться ему, что в конечном счете способствует формированию у животных различных систем доставки спермы и копулятивных приспособлений. Это влияет на процесс полового отбора и объясняет умопомрачительное разнообразие интромиттумов, способов их использования и тканей, из которых они образуются.
Последнее — одна из самых интересных особенностей интромиттума. Хотя в главе 3 (да и в остальной книге) подробно описаны некоторые из этих тканей и то, как из них образуются органы, нам стоит заострить внимание на одном факте. Животные, которые находятся в близком эволюционном родстве
